Соединительные ткани. Строение и функции соединительной ткани, основные типы клеток Соединительная ткань с хаотичным расположением волокон
Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. К ним относятся сухожилия, связки, фасции и др.
Сухожилия прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков колла-геновых волокон, идущих в одном направлении, т.е.
Упорядоченно (рис. 111) в сухожилиях различают три порядка коллагеновых волокон. Пучки I порядка – это коллагеновые волокна, отделённые друг от друга сухожильными клетками. Совокупность пучков I порядка, объединённая тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляет пучки II порядка. Совокупность пучков II порядка составляет пучки III порядка. Они окружены значительно более толстой прослойкой соединительной ткани (см. рис.111) в прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, питающие и иннервирующие сухожилия.
Плотная оформленная эластическая соединительная ткань в основном состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Эластическая ткань расположена в основном в связках. Эластическая ткань представлена также и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.
Дерма кожи является представителем плотной неоформленной соединительной ткани. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон расположенных разнонаправлено. В ячейках сети расположены мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.
К плотным тканям относятся хрящевая и кожная ткани.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань характеризуется плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и является основой для закладки скелета животного. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество нестолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются с поверхности через их надхрящницу путём диффузии веществ. По строению промежуточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис.113). клетки надхрящницы хондробласты размножаются путём митоза и, обводняясь, превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя места после его повреждения.
Гиалиновый (или стекловидный) хрящ характеризуется своей прозрачностью, имеет голубоватый оттенок. Он встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Диаметр хондроцитов 3-30мкм, форма их округлая, овальная, угловатая, дисковидная. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре – это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице всегда располагаются по одиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого (коллагенового) материалов. Чем старше животное, тем резче выражено содержание основного вещества, в результате создаются более тёмные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли извести, хрящ становится более хрупким.
Эластический хрящ в основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических волокон, которые придают всему хрящу большую эластичность и гибкость, а также желтоватую окраску и меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более тёмными капсулами. Клетки и изогенные группы в эластическом хряще расположены столбиками (см.рис.113,б). эластический хрящ имеется в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе, дыхательном горле северного оленя. В эластическом хряще процессы обызвествления всегда отсутствуют.
Волокнистый хрящ – это разновидность гиалинового хряща в котором содержатся упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. Создаётся полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон (см.рис.113,в). Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям. Хрящевая ткань помимо опорной функции принимает участие в обмене углеводов.
Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества.
Строение . Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани :
1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
стволовые клетки;
полустволовые клетки-предшественники;
малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по размеру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.
фиброциты — дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого процесса и в матке, при развитии беременности.
— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.
Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базофил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Адвентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки — малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Функция: см. клетки крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.
Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 6-2):
— Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).
А. I. Полипептидная цепочка.
II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).
III. Протофибриллы (микрофибриллы).
IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.
V. Коллагеновое волокно.
Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
— Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:
1) волокнистые соединительные ткани:
рыхлая волокнистая соединительная ткань;
плотная волокнистая соединительная ткань:
а) плотная неоформленная соединительная ткань;
б) плотная оформленная соединительная ткань;
2) соединительные ткани со специальными свойствами.
В основу данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.
Волокнистые соединительные ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Строение . Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани :
1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
стволовые клетки;
полустволовые клетки-предшественники;
малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.
фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого процесса и в матке, при развитии беременности.
- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.
Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базофил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Адвентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки - малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Функция: см. клетки крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.
Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 6-2):
- Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).
А. I. Полипептидная цепочка.
II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).
III. Протофибриллы (микрофибриллы).
IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.
V. Коллагеновое волокно.
Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
- Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними.
В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на:
Плотную неоформленную соединительную ткань.
Располагается в дерме кожи и характеризуется неупорядоченным расположением волокон.
Плотную оформленную соединительную ткань.
Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах и характеризуется строго упорядоченным расположением волокон.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний), составляют пучки второго порядка . Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформленную.
В плотной неоформленной соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.
Рис. 112. Плотная оформленная соединительная ткань сухожилия в продольном разрезе:
1 - коллагеновые волокна - пучки I порядка; 2 - сухожильный пучок II порядка; 3 - ядра фиброцитов; 4 - прослойки рыхлой соединительной ткани.
Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием. Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.
Плотная оформленная эластическая ткань у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.
Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в рыхлой.
Плотная оформленная соединительная ткань.
Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут паралельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки соединительной ткани с кровеностными капилярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядкаобъединяются в пучки третьего порядка,которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани - перитенонием. Способностя к регенерации - низкая.
Соединительная ткань со специальными свойствами.
1. Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеностных органов и очень хорошо регенерирует.
2. Жировая ткань. У взрослых - белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены опрослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеностные капилляры. Они наполненны нейтральным жиром. Он легко усваевается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.
3. Пигментная ткань - скопление пигментных клеток.
4. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.
5. Скелетная ткань подразделяется на:
a) Хрящевые
b) Скелетные
Скелетная соединительная ткань.
Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.
Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.
Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется.
Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.
Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:
1. Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа.
2. Пластинчатую костную ткань.
Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.
Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.
Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.
Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.
Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны - структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок - это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой остеогенез - процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.
Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ, а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка - зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой
(близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.