Spojivové tkanivá. Štruktúra a funkcie spojivového tkaniva, hlavné typy buniek Spojivové tkanivo s chaotickým usporiadaním vlákien

Rozlišujte medzi kolagénovými a elastickými hustými formovanými spojivovými tkanivami. Patria sem šľachy, väzy, fascie atď.

Šľachy pevne spájajú svaly kostry. Sú postavené z rôznych zväzkov kolagénových vlákien idúcich rovnakým smerom, t.j.

Usporiadane (obr. 111) v šľachách sa rozlišujú tri rady kolagénových vlákien. Zväzky I. rádu sú kolagénové vlákna oddelené od seba šľachovými bunkami. Súbor zväzkov prvého rádu, spojených tenkou vrstvou voľného spojivového tkaniva, tvorí zväzky druhého rádu. Súbor nosníkov druhého rádu tvorí nosníky tretieho rádu. Sú obklopené oveľa hrubšou vrstvou spojivového tkaniva (pozri obr. 111) vo vrstvách medzi zväzkami II a III rádu, krvné cievy a nervové vlákna prechádzajú, vyživujú a inervujú šľachy.

Husté formované elastické spojivové tkanivo pozostáva hlavne z elastických vlákien a vrstiev voľného spojivového tkaniva obsahujúceho kolagénové vlákna a fibroblasty. Elastické tkanivo sa nachádza hlavne vo väzivách. Elastické tkanivo predstavujú aj rozsiahle membrány, napríklad v stenách veľkých tepien a iných orgánov.

Dermis kože je husté nepravidelné spojivové tkanivo. Tiež pozostáva hlavne z hustej siete kolagénových vlákien usporiadaných v rôznych smeroch. V bunkách siete sú malé ostrovčeky voľného spojivového tkaniva s krvnými cievami, ktoré vyživujú pokožku, a vzácne tukové bunky.

Husté tkanivá zahŕňajú tkanivá chrupavky a kože.

tkanivo chrupavky. Tkanivo chrupavky je charakterizované hustou základnou intermediárnou látkou, v ktorej sú bunky chrupavky bez procesov (chondrocyty) umiestnené v skupinách a jednotlivo. Chrupavkové tkanivo plní podpornú funkciu a je základom pre uloženie kostry zvieraťa. U dospelých zvierat sa chrupavka nachádza na kĺbových plochách, na koncoch rebier, v stenách priedušnice a priedušiek, ušnom ušnici a na iných miestach. Chrupavka pozostáva z veľkého množstva medzibunkových látok a bunkových prvkov. Hlavná medzilátka nie je taká hustá, aby do nej nevrastali cievy a nervy. Preto je chrupavka vyživovaná z povrchu cez ich perichondrium difúziou látok. Podľa štruktúry intermediárnej látky sa rozlišujú tri typy chrupaviek: hyalínová, elastická a vláknitá (obr. 113). chondroblastové bunky perichondria sa mitózou množia a hydratované sa menia na chondrocyty, čím sa zväčšuje celková hmota vyvíjajúcej sa chrupavky alebo vypĺňajú miesta po jej poškodení.

Hyalínová (alebo sklovitá) chrupavka sa vyznačuje svojou priehľadnosťou, má modrastý odtieň. Nachádza sa na kĺbových plochách, hrotoch rebier, v nosovej priehradke, priedušnici a prieduškách. Priemer chondrocytov je 3-30 mikrónov, ich tvar je okrúhly, oválny, hranatý, diskovitý. Chondrocyty sú často usporiadané v skupinách po dvoch až štyroch – ide o takzvané izogénne skupiny. Bunky chrupavky ležiace bližšie k perichondriu sú vždy umiestnené jednotlivo. Hlavná intermediárna látka hyalínovej chrupavky pozostáva z amorfných a vláknitých (kolagénových) materiálov. Čím je zviera staršie, tým je obsah hlavnej látky výraznejší, v dôsledku toho sa okolo skupín a jednotlivých buniek vytvárajú tmavšie škvrny. Vápno soli sa vekom hromadia v chrupavke, chrupavka sa stáva krehkejšou.

Elastická chrupavka v mletej látke okrem kolagénových vlákien obsahuje sieť elastických vlákien, ktoré dodávajú celej chrupavke väčšiu elasticitu a pružnosť, ako aj žltkastú farbu a menšiu priehľadnosť. Chondrocyty a izogénne skupiny sú obklopené tmavšími kapsulami. Bunky a izogénne skupiny v elastickej chrupke sú usporiadané do stĺpcov (pozri obr. 113b). elastická chrupavka je prítomná v ušnici, epiglottis, vonkajšom zvukovode, priedušnici soba. Kalcifikačné procesy v elastickej chrupavke vždy chýbajú.

Vláknitá chrupavka je typ hyalínovej chrupavky, ktorá obsahuje usporiadané zväzky kolagénových vlákien značného priemeru. Vytvára sa pruhovaná štruktúra, v ktorej sa striedajú pásiky hyalínovej chrupavky so zväzkami kolagénových vlákien (pozri obr. 113c). Vláknitá chrupavka zaujíma medzipolohu medzi hyalínnou chrupavkou, šľachami a fasciou. Neustále sa presúva z hyalínovej chrupavky do vytvoreného spojivového tkaniva. Medzistavcové platničky (menisky) sú tvorené vazivovou chrupavkou, ako aj spojmi šliach ku kostiam. Tkanivo chrupavky sa okrem podpornej funkcie podieľa na metabolizme sacharidov.

Tento typ spojivového tkaniva sa nachádza vo všetkých orgánoch, pretože sprevádza krvné a lymfatické cievy a tvorí strómu mnohých orgánov.

Morfofunkčné charakteristiky bunkových elementov a medzibunkových látok.

Štruktúra. Pozostáva z buniek a medzibunkovej hmoty (obr. 6-1).

Sú nasledujúcebunky uvoľnené vláknité spojivové tkanivo:

1. Fibroblasty- najpočetnejšia skupina buniek, odlišná stupňom diferenciácie, vyznačujúca sa predovšetkým schopnosťou syntetizovať fibrilárne proteíny (kolagén, elastín) a glykozaminoglykány s ich následným uvoľnením do medzibunkovej hmoty. V procese diferenciácie sa tvorí množstvo buniek:

    kmeňové bunky;

    semi-kmeňové progenitorové bunky;

    nešpecializované fibroblasty- málo rastúce bunky s okrúhlym alebo oválnym jadrom a malým jadierkom, bazofilná cytoplazma bohatá na RNA.

Funkcia: majú veľmi nízku úroveň syntézy a sekrécie bielkovín.

    diferencované fibroblasty(zrelé) - veľké bunky (40-50 mikrónov alebo viac). Ich jadrá sú svetlé, obsahujú 1-2 veľké jadierka. Hranice buniek sú nevýrazné, rozmazané. Cytoplazma obsahuje dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum.

Funkcia: Intenzívna biosyntéza RNA, kolagénu a elastických proteínov, ako aj glykozminoglykánov a proteoglykánov, potrebných pre tvorbu základnej látky a vlákien.

    fibrocytov— definitívne formy vývoja fibroblastov. Majú vretenovitý tvar a pterygoidné výbežky. Obsahujú malý počet organel, vakuol, lipidov a glykogénu.

Funkcia: syntéza kolagénu a iných látok v týchto bunkách je výrazne znížená.

- myofibroblasty- funkčne podobné bunkám hladkého svalstva, ale na rozdiel od druhých majú dobre vyvinuté endoplazmatické retikulum.

Funkcia: tieto bunky sa pozorujú v granulačnom tkanive procesu rany a v maternici počas vývoja tehotenstva.

- fibroklasty.- bunky s vysokou fagocytárnou a hydrolytickou aktivitou, obsahujú veľké množstvo lyzozómov.

Funkcia: podieľa sa na resorpcii medzibunkovej látky.

Ryža. 6-1. Uvoľnené spojivové tkanivo. 1. Kolagénové vlákna. 2. Elastické vlákna. 3. Fibroblast. 4. Fibrocyt. 5. Makrofág. 6. Plazmatická bunka. 7. Tuková bunka. 8. Tkanivový bazofil (žírna bunka). 9. Pericyt. 10. Pigmentová bunka. 11. Adventná klietka. 12. Základná látka. 13. Krvné bunky (leukocyty). 14. Retikulárna bunka.

2. Makrofágy putujúce, aktívne fagocytujúce bunky. Tvar makrofágov je odlišný: existujú sploštené, zaoblené, predĺžené a nepravidelne tvarované bunky. Ich hranice sú vždy jasne definované a okraje sú nerovnomerné. . Cytolema makrofágov tvorí hlboké záhyby a dlhé mikrovýbežky, pomocou ktorých tieto bunky zachytávajú cudzie častice. Spravidla majú jedno jadro. Cytoplazma je bazofilná, bohatá na lyzozómy, fagozómy a pinocytárne vezikuly, obsahuje mierne množstvo mitochondrií, granulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, inklúzie glykogénu, lipidy atď.

Funkcia: fagocytóza, biologicky aktívne faktory a enzýmy (interferón, lyzozým, pyrogény, proteázy, kyslé hydrolázy atď.) sa vylučujú do medzibunkovej látky, ktorá zabezpečuje ich rôzne ochranné funkcie; produkujú monokínové mediátory, interleukín I, ktorý aktivuje syntézu DNA v lymfocytoch; faktory, ktoré aktivujú produkciu imunoglobulínov, stimulujú diferenciáciu T- a B-lymfocytov, ako aj cytolytické faktory; poskytujú spracovanie a prezentáciu antigénov.

3. Plazmatické bunky (plazmocyty). Ich veľkosť sa pohybuje od 7 do 10 mikrónov. Tvar bunky je okrúhly alebo oválny. Jadrá sú pomerne malé, okrúhleho alebo oválneho tvaru, umiestnené excentricky. Cytoplazma je ostro bazofilná, obsahuje dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum, v ktorom sa syntetizujú proteíny (protilátky). Len malá svetelná zóna v blízkosti jadra, tvoriaca takzvanú guľu, čiže nádvorie, je zbavená bazofílie. Nachádzajú sa tu centrioly a Golgiho komplex.

Funkcie: Tieto bunky poskytujú humorálnu imunitu. Syntetizujú protilátky – gamaglobulíny (proteíny), ktoré vznikajú, keď sa v tele objaví antigén a neutralizujú ho.

4. Tkanivové bazofily (žírne bunky). Ich bunky majú rôzny tvar, niekedy s krátkymi, širokými výbežkami, čo je spôsobené ich schopnosťou améboidných pohybov. V cytoplazme je špecifická zrnitosť (modrá), pripomínajúca granuly bazofilných leukocytov. Obsahuje heparín, kyselinu hyalurónovú, histamín a serotonín. Organely žírnych buniek sú slabo vyvinuté.

Funkcia: tkanivové bazofily sú regulátory lokálnej homeostázy spojivového tkaniva. Heparín znižuje najmä priepustnosť medzibunkovej látky, zrážanlivosť krvi, pôsobí protizápalovo. Histamín pôsobí ako jeho antagonista.

5. Adipocyty (tukové bunky) - umiestnené v skupinách, menej často - jeden po druhom. Tieto bunky sa hromadia vo veľkých množstvách a vytvárajú tukové tkanivo. Forma solitérnych tukových buniek je guľovitá, obsahujú jednu veľkú kvapku neutrálneho tuku (triglyceridov), ktorá zaberá celú centrálnu časť bunky a je obklopená tenkým cytoplazmatickým lemom, v ktorého zhrubnutej časti leží jadro. V tomto ohľade majú adipocyty kricoidný tvar. Okrem toho sa v cytoplazme adipocytov nachádza malé množstvo cholesterolu, fosfolipidov, voľných mastných kyselín atď.

Funkcia: majú schopnosť akumulovať veľké množstvo rezervného tuku, ktorý sa podieľa na trofizme, výrobe energie a metabolizme vody.

6. Pigmentové bunky- majú krátke, nepravidelne tvarované výbežky. Tieto bunky obsahujú vo svojej cytoplazme melanínový pigment, ktorý je schopný absorbovať UV žiarenie.

Funkcia: ochrana buniek pred UV žiarením.

7. Adventiciálne bunky - nešpecializované bunky sprevádzajúce krvné cievy. Majú sploštený alebo fusiformný tvar so slabo bazofilnou cytoplazmou, oválnym jadrom a nedostatočne vyvinutými organelami.

Funkcia: pôsobí ako kambium.

8. Perocyty majú výbežkový tvar a obklopujú krvné vlásočnice vo forme košíka, ktorý sa nachádza v štrbinách ich bazálnej membrány.

Funkcia: reguluje zmeny v lúmene krvných kapilár.

9. Leukocyty migrujú do spojivového tkaniva z krvi.

Funkcia: pozri krvinky.

medzibunková látka pozostáva z hlavná látka a v nich umiestnené vlákna - kolagén, elastické a retikulárne.

TO kolagénové vlákna vo voľnom, neformovanom vláknitom spojivovom tkanive sú umiestnené v rôznych smeroch vo forme skrútených zaoblených alebo sploštených prameňov s hrúbkou 1-3 mikróny alebo viac. Ich dĺžka je neurčitá. Vnútornú štruktúru kolagénového vlákna určuje fibrilárny proteín - kolagén, ktorý sa syntetizuje v ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula fibroblastov. V štruktúre týchto vlákien sa rozlišuje niekoľko úrovní organizácie (obr. 6-2):

— Prvým je molekulárna úroveň — reprezentované molekulami kolagénového proteínu, ktoré majú dĺžku asi 280 nm a šírku 1,4 nm. Sú postavené z tripletov – troch polypeptidových reťazcov kolagénového prekurzora – prokolagénu, stočených do jedinej špirály. Každý prokolagénový reťazec obsahuje sady troch rôznych aminokyselín, ktoré sa opakovane a pravidelne opakujú po celej svojej dĺžke. Prvá aminokyselina v takomto súbore môže byť ľubovoľná, druhá je prolín alebo lyzín, tretia je glycín.

Ryža. 6-2. Úrovne štruktúrnej organizácie kolagénových vlákien (schéma).

A.I. Polypeptidový reťazec.

II. Molekuly kolagénu (tropokolagén).

III. Protofibrily (mikrofibrily).

IV. Vlákno minimálnej hrúbky, v ktorom je viditeľné priečne ryhovanie.

V. Kolagénová vláknina.

B. Špirálová štruktúra kolagénovej makromolekuly (podľa Richa); malé svetlé kruhy - glycín, veľké svetlé kruhy - prolín, tieňované kruhy - hydroxyprolín. (Podľa Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

- Druhá - supramolekulárna, extracelulárna úroveň - predstavuje molekuly kolagénu spojené do dĺžky a zosieťované pomocou vodíkových väzieb. Prvý sformovaný protoftsbrills, a 5-b protofibrily, spojené dohromady bočnými väzbami, tvoria mikrofibrily s hrúbkou asi 10 nm. Sú rozlíšiteľné v elektrónovom mikroskope vo forme mierne kľukatých vlákien.

Tretia, fibrilárna úroveň. Za účasti glykozaminoglykánov a glykoproteínov tvoria mikrofibrily zväzky vlákien. Sú to priečne pruhované štruktúry s priemernou hrúbkou 50–100 nm. Doba opakovania tmavých a svetlých oblastí je 64 nm.

Po štvrté, hladina vlákniny. V závislosti od topografie zloženie kolagénového vlákna (hrúbka 1-10 mikrónov) zahŕňa niekoľko fibríl až niekoľko desiatok .

Funkcia: určiť pevnosť spojivových tkanív.

Elastické vlákna - ich tvar je zaoblený alebo sploštený, navzájom široko anastomózne. Hrúbka elastických vlákien je zvyčajne menšia ako hrúbka kolagénu. Hlavnou chemickou zložkou elastických vlákien je globulárny proteín elastín, syntetizované fibroblastmi. Elektrónová mikroskopia umožnila zistiť, že elastické vlákna v strede obsahujú amorfná zložka, a na periférii mikrofibrilárne. Z hľadiska pevnosti sú elastické vlákna horšie ako kolagénové.

Funkcia: určuje elasticitu a rozťažnosť spojivového tkaniva.

Retikulárne vlákna patria k typu kolagénových vlákien, líšia sa však menšou hrúbkou, vetvením a anastomózami. Obsahovať zvýšené množstvo sacharidy, ktoré sú syntetizované retikulárnymi bunkami a lipidmi. Odolný voči kyselinám a zásadám. Tvoria trojrozmernú sieť (retikulum), z ktorej majú svoj názov.

Základná látka je želatínové hydrofilné médium, pri tvorbe ktorého hrajú dôležitú úlohu fibroblasty. Pozostáva zo sulfátovaných (kyselina chondroitínsírová, keratínsulfát atď.) a nesulfátovaných ( kyselina hyalurónová) glykozaminoglykány, ktoré určujú konzistenciu a funkčné vlastnosti hlavnej látky. Okrem týchto zložiek obsahuje zloženie hlavnej látky lipidy, albumíny a krvné globulíny, minerály (soli sodíka, draslíka, vápnika atď.).

Funkcia: transport metabolitov medzi bunkami a krvou; mechanické (väzba buniek a vlákien, bunková adhézia atď.); podpora; ochranný; metabolizmus vody; regulácia iónového zloženia.

Klasifikácia. Samotné spojivové tkanivo sa delí na:

1) vláknité spojivové tkanivá:

    uvoľnené vláknité spojivové tkanivo;

    husté vláknité spojivové tkanivo:

a) husté neformované spojivové tkanivo;

b) husto vytvorené spojivové tkanivo;

2) spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami.

Táto klasifikácia je založená na princípe pomeru buniek a medzibunkových štruktúr, ako aj na stupni usporiadanosti usporiadania vlákien spojivového tkaniva.

Vláknité spojivové tkanivá

Voľné vláknité spojivové tkanivo

Tento typ spojivového tkaniva sa nachádza vo všetkých orgánoch, pretože sprevádza krvné a lymfatické cievy a tvorí strómu mnohých orgánov.

Štruktúra. Pozostáva z buniek a medzibunkovej hmoty (obr. 6-1).

Sú nasledujúcebunky uvoľnené vláknité spojivové tkanivo:

1. Fibroblasty- najpočetnejšia skupina buniek, odlišná stupňom diferenciácie, vyznačujúca sa predovšetkým schopnosťou syntetizovať fibrilárne proteíny (kolagén, elastín) a glykozaminoglykány s ich následným uvoľnením do medzibunkovej hmoty. V procese diferenciácie sa tvorí množstvo buniek:

    kmeňové bunky;

    semi-kmeňové progenitorové bunky;

    nešpecializované fibroblasty- málo rastúce bunky s okrúhlym alebo oválnym jadrom a malým jadierkom, bazofilná cytoplazma bohatá na RNA.

Funkcia: majú veľmi nízku úroveň syntézy a sekrécie bielkovín.

    diferencované fibroblasty(zrelé) - veľké bunky (40-50 mikrónov a viac). Ich jadrá sú svetlé, obsahujú 1-2 veľké jadierka. Hranice buniek sú nevýrazné, rozmazané. Cytoplazma obsahuje dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum.

Funkcia: Intenzívna biosyntéza RNA, kolagénu a elastických proteínov, ako aj glykozminoglykánov a proteoglykánov, potrebných pre tvorbu základnej látky a vlákien.

    fibrocytov- definitívne formy vývoja fibroblastov. Majú vretenovitý tvar a pterygoidné výbežky. Obsahujú malý počet organel, vakuol, lipidov a glykogénu.

Funkcia: syntéza kolagénu a iných látok v týchto bunkách je výrazne znížená.

- myofibroblasty- funkčne podobné bunkám hladkého svalstva, ale na rozdiel od druhých majú dobre vyvinuté endoplazmatické retikulum.

Funkcia: tieto bunky sa pozorujú v granulačnom tkanive procesu rany a v maternici počas vývoja tehotenstva.

- fibroklasty.- bunky s vysokou fagocytárnou a hydrolytickou aktivitou, obsahujú veľké množstvo lyzozómov.

Funkcia: podieľa sa na resorpcii medzibunkovej látky.

Ryža. 6-1. Uvoľnené spojivové tkanivo. 1. Kolagénové vlákna. 2. Elastické vlákna. 3. Fibroblast. 4. Fibrocyt. 5. Makrofág. 6. Plazmatická bunka. 7. Tuková bunka. 8. Tkanivový bazofil (žírna bunka). 9. Pericyt. 10. Pigmentová bunka. 11. Adventná klietka. 12. Základná látka. 13. Krvné bunky (leukocyty). 14. Retikulárna bunka.

2. Makrofágy putujúce, aktívne fagocytujúce bunky. Tvar makrofágov je odlišný: existujú sploštené, zaoblené, predĺžené a nepravidelne tvarované bunky. Ich hranice sú vždy jasne definované a okraje sú nerovnomerné. . Cytolema makrofágov tvorí hlboké záhyby a dlhé mikrovýbežky, pomocou ktorých tieto bunky zachytávajú cudzie častice. Spravidla majú jedno jadro. Cytoplazma je bazofilná, bohatá na lyzozómy, fagozómy a pinocytárne vezikuly, obsahuje mierne množstvo mitochondrií, granulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, inklúzie glykogénu, lipidy atď.

Funkcia: fagocytóza, biologicky aktívne faktory a enzýmy (interferón, lyzozým, pyrogény, proteázy, kyslé hydrolázy atď.) sa vylučujú do medzibunkovej látky, ktorá zabezpečuje ich rôzne ochranné funkcie; produkujú monokínové mediátory, interleukín I, ktorý aktivuje syntézu DNA v lymfocytoch; faktory, ktoré aktivujú produkciu imunoglobulínov, stimulujú diferenciáciu T- a B-lymfocytov, ako aj cytolytické faktory; poskytujú spracovanie a prezentáciu antigénov.

3. Plazmatické bunky (plazmocyty). Ich veľkosť sa pohybuje od 7 do 10 mikrónov. Tvar bunky je okrúhly alebo oválny. Jadrá sú pomerne malé, okrúhleho alebo oválneho tvaru, umiestnené excentricky. Cytoplazma je ostro bazofilná, obsahuje dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum, v ktorom sa syntetizujú proteíny (protilátky). Len malá svetelná zóna v blízkosti jadra, tvoriaca takzvanú guľu, čiže nádvorie, je zbavená bazofílie. Nachádzajú sa tu centrioly a Golgiho komplex.

Funkcie: Tieto bunky poskytujú humorálnu imunitu. Syntetizujú protilátky – gamaglobulíny (proteíny), ktoré vznikajú, keď sa v tele objaví antigén a neutralizujú ho.

4. Tkanivové bazofily (žírne bunky). Ich bunky majú rôzny tvar, niekedy s krátkymi, širokými výbežkami, čo je spôsobené ich schopnosťou améboidných pohybov. V cytoplazme je špecifická zrnitosť (modrá), pripomínajúca granuly bazofilných leukocytov. Obsahuje heparín, kyselinu hyalurónovú, histamín a serotonín. Organely žírnych buniek sú slabo vyvinuté.

Funkcia: tkanivové bazofily sú regulátory lokálnej homeostázy spojivového tkaniva. Heparín znižuje najmä priepustnosť medzibunkovej látky, zrážanlivosť krvi, pôsobí protizápalovo. Histamín pôsobí ako jeho antagonista.

5. Adipocyty (tukové bunky) - umiestnené v skupinách, menej často - jeden po druhom. Tieto bunky sa hromadia vo veľkých množstvách a vytvárajú tukové tkanivo. Forma solitérnych tukových buniek je guľovitá, obsahujú jednu veľkú kvapku neutrálneho tuku (triglyceridov), ktorá zaberá celú centrálnu časť bunky a je obklopená tenkým cytoplazmatickým lemom, v ktorého zhrubnutej časti leží jadro. V tomto ohľade majú adipocyty kricoidný tvar. Okrem toho sa v cytoplazme adipocytov nachádza malé množstvo cholesterolu, fosfolipidov, voľných mastných kyselín atď.

Funkcia: majú schopnosť akumulovať veľké množstvo rezervného tuku, ktorý sa podieľa na trofizme, výrobe energie a metabolizme vody.

6. Pigmentové bunky- majú krátke, nepravidelne tvarované výbežky. Tieto bunky obsahujú vo svojej cytoplazme melanínový pigment, ktorý je schopný absorbovať UV žiarenie.

Funkcia: ochrana buniek pred UV žiarením.

7. Adventiciálne bunky - nešpecializované bunky sprevádzajúce krvné cievy. Majú sploštený alebo fusiformný tvar so slabo bazofilnou cytoplazmou, oválnym jadrom a nedostatočne vyvinutými organelami.

Funkcia: pôsobí ako kambium.

8. Perocyty majú výbežkový tvar a obklopujú krvné vlásočnice vo forme košíka, ktorý sa nachádza v štrbinách ich bazálnej membrány.

Funkcia: reguluje zmeny v lúmene krvných kapilár.

9. Leukocyty migrujú do spojivového tkaniva z krvi.

Funkcia: pozri krvinky.

medzibunková látka pozostáva z hlavná látka a v nich umiestnené vlákna - kolagén, elastické a retikulárne.

TO kolagénové vlákna vo voľnom, neformovanom vláknitom spojivovom tkanive sú umiestnené v rôznych smeroch vo forme skrútených zaoblených alebo sploštených prameňov s hrúbkou 1-3 mikróny alebo viac. Ich dĺžka je neurčitá. Vnútornú štruktúru kolagénového vlákna určuje fibrilárny proteín - kolagén, ktorý sa syntetizuje v ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula fibroblastov. V štruktúre týchto vlákien sa rozlišuje niekoľko úrovní organizácie (obr. 6-2):

- Prvým je molekulárna úroveň - reprezentované molekulami kolagénového proteínu, ktoré majú dĺžku asi 280 nm a šírku 1,4 nm. Sú postavené z tripletov – troch polypeptidových reťazcov kolagénového prekurzora – prokolagénu, stočených do jedinej špirály. Každý prokolagénový reťazec obsahuje sady troch rôznych aminokyselín, ktoré sa opakovane a pravidelne opakujú po celej svojej dĺžke. Prvá aminokyselina v takomto súbore môže byť ľubovoľná, druhá je prolín alebo lyzín, tretia je glycín.

Ryža. 6-2. Úrovne štruktúrnej organizácie kolagénových vlákien (schéma).

A.I. Polypeptidový reťazec.

II. Molekuly kolagénu (tropokolagén).

III. Protofibrily (mikrofibrily).

IV. Vlákno minimálnej hrúbky, v ktorom je viditeľné priečne ryhovanie.

V. Kolagénová vláknina.

B. Špirálová štruktúra kolagénovej makromolekuly (podľa Richa); malé svetlé kruhy - glycín, veľké svetlé kruhy - prolín, tieňované kruhy - hydroxyprolín. (Podľa Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

- Druhá - supramolekulárna, extracelulárna úroveň - predstavuje molekuly kolagénu spojené do dĺžky a zosieťované pomocou vodíkových väzieb. Prvý sformovaný protoftsbrills, a 5-b protofibrily, spojené dohromady bočnými väzbami, tvoria mikrofibrily s hrúbkou asi 10 nm. Sú rozlíšiteľné v elektrónovom mikroskope vo forme mierne kľukatých vlákien.

- Tretia, fibrilárna úroveň. Za účasti glykozaminoglykánov a glykoproteínov tvoria mikrofibrily zväzky vlákien. Sú to priečne pruhované štruktúry s priemernou hrúbkou 50–100 nm. Doba opakovania tmavých a svetlých oblastí je 64 nm.

- Po štvrté, hladina vlákniny. V závislosti od topografie zloženie kolagénového vlákna (hrúbka 1-10 mikrónov) zahŕňa niekoľko fibríl až niekoľko desiatok .

Funkcia: určiť pevnosť spojivových tkanív.

Elastické vlákna - ich tvar je zaoblený alebo sploštený, navzájom široko anastomózne. Hrúbka elastických vlákien je zvyčajne menšia ako hrúbka kolagénu. Hlavnou chemickou zložkou elastických vlákien je globulárny proteín elastín, syntetizované fibroblastmi. Elektrónová mikroskopia umožnila zistiť, že elastické vlákna v strede obsahujú amorfná zložka, a na periférii mikrofibrilárne. Z hľadiska pevnosti sú elastické vlákna horšie ako kolagénové.

Funkcia: určuje elasticitu a rozťažnosť spojivového tkaniva.

Retikulárne vlákna patria k typu kolagénových vlákien, líšia sa však menšou hrúbkou, vetvením a anastomózami. Obsahujú zvýšené množstvo sacharidov, ktoré sú syntetizované retikulárnymi bunkami a lipidmi. Odolný voči kyselinám a zásadám. Tvoria trojrozmernú sieť (retikulum), z ktorej majú svoj názov.

Základná látka je želatínové hydrofilné médium, pri tvorbe ktorého hrajú dôležitú úlohu fibroblasty. Pozostáva zo sulfátovaných (kyselina chondroitínsírová, keratínsulfát atď.) a nesulfátovaných (kyselina hyalurónová) glykozaminoglykánov, ktoré určujú konzistenciu a funkčné vlastnosti hlavnej látky. Okrem týchto zložiek obsahuje zloženie hlavnej látky lipidy, albumíny a krvné globulíny, minerály (soli sodíka, draslíka, vápnika atď.).

Funkcia: transport metabolitov medzi bunkami a krvou; mechanické (väzba buniek a vlákien, bunková adhézia atď.); podpora; ochranný; metabolizmus vody; regulácia iónového zloženia.

Husté vláknité spojivové tkanivo

Vyznačuje sa pomerne veľkým počtom husto usporiadaných vlákien (kolagén), malým množstvom bunkových elementov (fibrocyty, fibroblasty) a hlavnou látkou medzi nimi.

V závislosti od charakteru umiestnenia vláknitých štruktúr sa toto tkanivo delí na:

    Husté nepravidelné spojivové tkanivo.

Nachádza sa v derme kože a vyznačuje sa neusporiadaným usporiadaním vlákien.

    Husto vytvorené spojivové tkanivo.

Vyskytuje sa v šľachách, väzivách, vláknitých membránach a vyznačuje sa striktne usporiadaným usporiadaním vlákien.

Šľachy pozostáva z hrubých, tesne zbalených, paralelných zväzkov kolagénových vlákien oddelených fibrocytmi, malým počtom fibroblastov a mletou látkou. Každý zväzok kolagénových vlákien je tzv lúč prvého rádu. Niekoľko zväzkov prvého rádu, obklopených tenkými vrstvami voľného vláknitého spojivového tkaniva (endotenónium), tvorí lúče druhého rádu. Nosníky druhého rádu sa skladajú z zväzky tretieho rádu, oddelené hrubšími vrstvami voľného spojivového tkaniva (peritenonium). Vo veľkých šľachách môžu byť zväzky štvrtého rádu. Krvné cievy a nervy prechádzajú cez peritenónium a endotenónium.

Materiál je prevzatý zo stránky www.hystology.ru

Tento typ spojivového tkaniva je charakterizovaný kvantitatívnou prevahou vlákien nad hlavnou látkou a bunkami. V závislosti od relatívnej polohy vlákien a z nich vytvorených zväzkov a sietí sa rozlišujú dva hlavné typy hustého spojivového tkaniva: neformované a formované.

V hustom nepravidelnom spojivovom tkanive vlákna tvoria komplexný systém pretínajúcich sa zväzkov a sietí. Toto ich usporiadanie odráža všestrannosť mechanických účinkov na danú oblasť tkaniva, podľa ktorej sú tieto vlákna umiestnené a zabezpečujú pevnosť celého tkanivového systému. Husté neformované tkanivo sa vo veľkom množstve nachádza v zložení kože zvierat, kde plní podpornú funkciu. Spolu s prepletenými kolagénovými vláknami má sieť elastických vlákien, ktorá určuje schopnosť tkanivového systému natiahnuť sa a vrátiť sa do pôvodného stavu po ukončení vonkajšieho mechanického faktora. Odrody hustého neformovaného tkaniva sú súčasťou perichondria a periostu, membrán a kapsúl mnohých orgánov.

Ryža. 112. Husté formované väzivo šľachy v pozdĺžnom reze:

1 - kolagénové vlákna - zväzky prvého rádu; 2 - zväzok šliach II. 3 - jadrá fibrocytov; 4 - vrstvy uvoľneného spojivového tkaniva.

Husto vytvorené spojivové tkanivo charakterizované usporiadanými vláknami, čo zodpovedá pôsobeniu mechanického napätia tkaniny v jednom smere. V súlade s typom prevládajúcich vlákien sa rozlišujú kolagénové a elastické husto tvarované tkanivá. Husté, dobre formované kolagénové tkanivo sa najčastejšie nachádza v šľachách. Pozostáva z tesne ležiacich kolagénových vlákien orientovaných rovnobežne pozdĺž šľachy a z nich vytvorených zväzkov (obr. 112). Každé kolagénové vlákno, pozostávajúce z mnohých fibríl, je označené ako zväzok prvého rádu. Medzi nimi upnutými vláknami (nosníky I. rádu) sa nachádzajú aj pozdĺžne orientované fibrocyty. Súbor zväzkov prvého rádu tvorí zväzky druhého rádu, obklopené tenkou vrstvou voľného spojivového tkaniva – endotenónia. Niekoľko zväzkov II. rádu tvorí zväzok III. rádu, obklopený hrubšou vrstvou voľného spojivového tkaniva - peritenónia. Vo veľkých šľachách môžu byť aj zväzky IV rádu. Peritenónium a endotenónium obsahujú krvné cievy, ktoré vyživujú šľachu, nervové zakončenia a vlákna, ktoré posielajú do centrálnej nervový systém signály o stave napätia tkaniva.

Husté vytvorené elastické tkanivo u zvierat sa nachádza vo väzivách (napríklad vo vulve). Tvorí ho sieť hrubých pozdĺžne pretiahnutých elastických vlákien. Fibrocyty a tenké prepletené kolagénové fibrily sú umiestnené v úzkych štrbinovitých priestoroch medzi elastickými vláknami. Na niektorých miestach sú širšie vrstvy uvoľneného spojivového tkaniva, cez ktoré prechádzajú cievy. Toto tkanivo, reprezentované systémom kruhovo umiestnených membrán a elastických sietí, je prítomné vo veľkých arteriálnych cievach.


Husté spojivové tkanivá obsahujú menej hlavnej látky a v medzibunkovej látke prevládajú vláknité štruktúry. Majú málo buniek a menej rôznorodé bunkové zloženie. Vlákna sú prevažne kolagénové, husto navzájom usporiadané. V hustom neformovanom spojivovom tkanive tvoria kolagénové vlákna zväzky, medzi vláknami sú fibroblasty, ale prevažujú fibrocyty. Zväzky kolagénových vlákien sú navzájom prepletené a medzi zväzkami sú tenké vrstvy voľného spojivového tkaniva s kapilárami. Toto tkanivo tvorí retikulárnu vrstvu kože. Schopnosť regenerácie je nižšia ako u voľných.

Husté formované spojivové tkanivo.

Husté vytvorené spojivové tkanivo tvorí vláknité membrány, väzy a šľachy, pričom všetky vlákna prebiehajú paralelne a tesne. Šľachy obsahujú kolagénové vlákna. Každé jednotlivé vlákno je zväzok prvého rádu, medzi nimi sú fibrocyty. Tieto vlákna tvoria zväzok druhého rádu. Medzi zväzkami druhého rádu sú vrstvy spojivového tkaniva s krvnými kapilárami, ktoré tvoria endotenónium. Zväzky druhého rádu sú spojené do zväzkov tretieho rádu, ktoré sú od seba oddelené veľkou vrstvou spojivového tkaniva - peritenónia. Schopnosť regenerácie je nízka.

Spojivové tkanivo so špeciálnymi vlastnosťami.

1. Retikulárne tkanivo. Obsahuje retikulárne bunky, ktoré sa spájajú s ich procesmi a vytvárajú sieť. Pozdĺž procesov, prehlbujúcich sa do cytolemy, sú retikulárne vlákna. Retikulárne tkanivo tvorí strómu obehových orgánov a veľmi dobre sa regeneruje.

2. Tukové tkanivo. Dospelí majú biely tuk. Je reprezentovaná akumuláciou tukových buniek, ktoré tvoria lalôčiky. Sú oddelené vrstvou spojivového tkaniva, ktorá obsahuje krvné kapiláry. Sú plnené neutrálnym tukom. Je ľahko stráviteľný, ale ťažko sa podáva. Tukové tkanivo tvorí podkožné tukové tkanivo, tukové kapsuly okolo orgánov. Táto tkanina je zdrojom vody, energie, plastového materiálu. Hnedý tuk sa nachádza v embryogenéze a u novorodencov. Je energeticky efektívnejšia.

3. Pigmentové tkanivo – hromadenie pigmentových buniek.

4. Slizničné tkanivo. Normálne - iba v embryogenéze a v pupočnej šnúre. Je v ňom málo buniek, málo kolagénových vlákien, dobre sa exprimuje polotekutá mletá látka.

5. Kostrové tkanivo sa delí na:

a) Chrupavkový

b) Kostrové

Kostrové spojivové tkanivo.

tkanivo chrupavky plní hlavne trofickú funkciu. Má znížený obsah vody na 70-80%, zvýšený obsah minerálnych solí na 4-7% a organickej hmoty na 10-15%. Tieto tkanivá sú hustejšie a elastickejšie, všetky obsahujú bunky a medzibunkovú látku. Bunky tkaniva chrupavky sú rovnaké a nazývajú sa chondroblasty. Majú vretenovitý alebo oválny tvar s bazofilnou cytoplazmou, vyvinutým aparátom syntetizujúcim proteíny, niektoré z nich sú kmeňové bunky a sú schopné proliferácie. Chondroblasty produkujú extracelulárnu látku a diferencujú sa na mladé chondrocyty. Sú to malé bunky oválneho tvaru s vyvinutým aparátom syntetizujúcim proteíny, zachovávajú si schopnosť proliferovať a produkovať medzibunkovú látku a nakoniec sa premenia na zrelé chondrocyty. Sú väčšie a časom strácajú schopnosť množiť sa. Všetky tieto bunky sú umiestnené v dutinách, ktoré objemovo zodpovedajú ich veľkosti. Dutina je ohraničená kapsulou pozostávajúcou z kolagénových vlákien. Môže sa v ňom nahromadiť niekoľko chondrocytov, potom sa vytvárajú izogénne skupiny buniek.



Chrupavkové tkanivá sa navzájom líšia štruktúrou medzibunkovej látky, predovšetkým štruktúrou medzibunkových vlákien schopných kalcifikácie. Existuje hyalínové, elastické a vláknité tkanivo chrupavky.

Najbežnejšia je hyalínová chrupka (skĺbenie rebier s hrudnou kosťou, v stene dýchacích ciest, pri tvorbe kĺbových plôch). Vonkajšie pokryté perichondriou (perichondria). Vonkajšiu vrstvu tvorí hustejšie vláknité väzivo, vnútorná je voľnejšia. Vnútorný obal obsahuje fibroblasty a chondroblasty. V škrupine sú krvné cievy. Chondroblasty sa množia a produkujú medzibunkovú látku, vylučujú ju okolo seba a murujú sa. Vďaka tomu rastie chrupavka zvonku – apozične. Hlbšia je vlastná látka chrupavky. V jeho periférnej časti sú mladé chondrocyty. Tiež delia, produkujú a vylučujú medzibunkovú látku a určujú rast chrupavky zvnútra – intersticiálny rast. Zrelé chondrocyty sú umiestnené v strednej časti chrupavkovej hmoty a izogénne skupiny chondrocytov sú umiestnené v strede. Medzi bunkami je medzibunková látka obsahujúca kolagénové vlákna a základnú látku. Majú rovnaký index lomu, takže je ťažké ich rozlíšiť. V rastúcom organizme je medzibunková látka oxyfilná, vekom, ako sa hromadia glykozaminoglykóny, sa stáva bazofilná. V chrupavke nie sú žiadne krvné cievy, výživa sa vyskytuje difúzne. Starnutím sa ukladajú vápenaté soli, dochádza k vápenateniu, chrupavka sa stáva krehkou a krehkou.

Elastická chrupavka je súčasťou steny dýchacích ciest, tvorí základ ušnice. Má podobnú štruktúru, ale má množstvo funkcií. Elastické vlákna sa nachádzajú v medzibunkovej hmote, medzibunková hmota je po celý čas oxyfilná, bežne nie je kalcifikovaná.

Vláknitá chrupavka sa nachádza v spojení šľachy a kosti, v medzistavcových platničkách. Na jednej strane je chrupavka tvorená hustým, formovaným spojivovým tkanivom a na druhej strane hyalínnou chrupavkou. S pribúdajúcim vekom vazivová chrupavka kalcifikuje. Chrupavkové tkanivá sa neustále regenerujú.

kostného tkaniva vlastniť vysoký stupeň mineralizácia (obsah fosforečnanu vápenatého - 70%), tvrdé, odolné a tvoria kosť. Pri veľmi nízkom obsahu vody v organickej hmote dominujú bielkoviny. Rozlíšiť:

1. Hrubé vláknité (retikulovláknité) kostrové tkanivo. Je prítomný v embryogenéze a u dospelých tvorí stehy a kĺby kostí lebky.

2. Lamelárne kostné tkanivo.

Kostné tkanivá obsahujú bunky, ktoré produkujú medzibunkovú látku, v ktorej výrazne prevládajú kolagénové vlákna. Malý objem zaberá hlavná (lepiaca) látka. Jeho bunkové zloženie je rovnaké, reprezentované osteoblastmi - bunkami, ktoré tvoria kostné tkanivo. Sú to veľké bunky okrúhleho tvaru s okrúhlym jadrom, s dobre vyvinutým aparátom na syntézu bielkovín, produkujú medzibunkovú látku (kolagénové vlákna). Počet týchto buniek je v rastúcom organizme počas regenerácie veľký. Osteocyty sa tiež označujú ako kostné bunky. Majú tenké telo a dlhé tenké procesy, ktoré ležia v kostných tubuloch, anastomujú s procesmi iných buniek a transportujú tkanivový mok cez kostné tubuly. Existujú tiež osteoklasty - bunky, ktoré ničia kostné tkanivo. Flutter z krvných monocytov a patria do systému makrofágov. Sú to veľké viacjadrové bunky s dobre vyvinutým lyzozomálnym aparátom. Na jednom povrchu bunky sú mikroklky. Lysozomálne enzýmy sa vylučujú do oblasti mikroklkov a štiepia proteínovú matricu, čo vedie k uvoľneniu vápnika a jeho vyplavovaniu z kosti.

Kostné tkanivá sa líšia štruktúrou medzibunkovej látky. V hrubovláknitom kostnom tkanive tvoria kolagénové vlákna zväzky, ktoré sa navzájom prepletajú. Osteocyty sa nachádzajú medzi vláknami, ale u dospelého človeka je málo tenkých kostí. V lamelárnom kostnom tkanive prebiehajú kolagénové vlákna navzájom paralelne, sú pevne zlepené a tvoria kostné platničky. Pevnosť kostného tkaniva je zabezpečená tým, že platničky idú pod rôznymi uhlami. Medzi doskami sú osteocyty. Ich procesy prenikajú do kostných platničiek vo všetkých oblastiach.

Lamelárne kostné tkanivo tvorí kompaktnú kosť. Obsahuje osteóny a hubovitú časť, kde osteóny chýbajú.

Diafýza tubulárnej kosti je postavená z kompaktného kostného tkaniva. Navonok je diafýza pokrytá periostom (periosteom), jej vonkajšiu vrstvu tvorí hustejšie vláknité tkanivo a vnútorná vrstva voľnejšie, obsahuje fibroblasty, osteoblasty. Časť kolagénových vlákien prechádza do hmoty kosti, takže periost je pevne spojený s kosťou. Obsahuje veľké množstvo receptorov a nachádzajú sa tu aj cievy.

Diafýza je postavená z lamelárneho kostného tkaniva. Vonku je vrstva veľkých kostných platničiek, ktoré prebiehajú sústredne pozdĺž priemeru celej kosti. Ďalej sa izoluje vnútorná vrstva spoločných dosiek a zvnútra leží endosteum pozostávajúce z voľného spojivového tkaniva obsahujúceho krvné cievy. Medzi nimi je široká stredná osteogénna vrstva. Obsahuje osteóny - štruktúrne a funkčné jednotky kosti. Osteóny sú umiestnené pozdĺž osi diafýzy a pozostávajú z koncentrických kostných platničiek rôznych priemerov. V každom osteóne je osteónový kanál, ktorý obsahuje krvnú cievu. Medzi osteónmi sú zvyšky kostných platničiek - to sú zvyšky osteónov. Normálne sa u ľudí osteóny postupne ničia a vytvárajú sa nové osteóny. Osteocyty sa nachádzajú medzi kostnými platničkami všetkých vrstiev a ich procesy prenikajú do kostných platničiek a vytvára sa rozsiahla sieť tubulov. Krvné cievy periostu cez perforujúce kanály vstupujú do osteónov, prechádzajú ich kanálmi, navzájom sa anastomujú a dodávajú živiny do osteónového kanála. Odtiaľ, pozdĺž kostných tubulov, sa fosforečnany vápenaté veľmi rýchlo šíria do všetkých častí kosti. Existujú dva mechanizmy tvorby kostí: priama osteogenéza – proces tvorby plochých kostí priamo z mezenchýmu. Mezenchymálne bunky proliferujú a zoskupujú sa a vytvárajú kostrové ostrovčeky. Menia sa na osteoblasty, vytvárajú medzibunkovú látku, zneisťujú sa a menia sa na osteocyty. Týmto spôsobom sa vytvárajú kostné trámy. Na ich povrchu sa vytvárajú otseoblasty, dochádza ku kalcifikácii medzibunkovej látky. Kostné nosníky sú postavené z hrubovláknitého kostného tkaniva. Kostné trámy prerastajú do krvných ciev. Pomocou osteoblastov dochádza k deštrukcii hrubého vláknitého kostného tkaniva a pri zarastaní krvných ciev je pomocou osteoblastov nahradené lamelárnym kostným tkanivom. Takto sa vyvíjajú lamelárne kosti.

Rúrková kosť sa vyvíja namiesto hyalínovej chrupavky. Toto je nepriama osteogenéza. V druhom mesiaci embryogenézy je položený zárodok hyalínovej chrupavky. Toto je budúca kosť malá veľkosť. Vonku je pokrytá perichondriom, potom v oblasti diafýzy medzi perichondriom a substanciou chrupavky vzniká kostná manžeta z hrubovláknitého kostného tkaniva. Úplne obklopuje diafýzu a narúša výživu chrupavkového tkaniva diafýzy. Časť chrupky v diafýze je zničená, zvyšné časti chrupky sú kalcifikované. Perichondrium sa mení na periosteum a v ňom rastú krvné cievy. Prenikajú do kostnej manžety, pričom jej hrubovláknité kostné tkanivo je nahradené lamelárnym, cievy prerastajú hlbšie do zóny chrupavky, zatiaľ čo osteoklasty ničia chrupavku a osteoblasty okolo zvyškov kalcifikujú chrupavku, z lamelárneho kostného tkaniva tvoria endochondrálnu kosť. . Kalcifikovaná chrupavka je úplne zničená, endochondrálna kosť rastie, spája sa s perichondrálnou kosťou, osteoklasty ničia kostné tkanivo v strede diafýzy a vytvárajú dreňovú dutinu. Červená kostná dreň sa v nej tvorí z mezenchymálnych buniek. Epifýzu predstavuje hyalínová chrupavka. Neskôr podlieha osifikácii. A medzi epifýzou a diafýzou sa nachádza metoepifýzová platnička - rastová zóna (kvôli nej rastú kosti do dĺžky). Tu sa rozlišuje vrstva vezikulárnych buniek, stĺpcová vrstva a hraničná vrstva

(štruktúrou podobná hyalínnej chrupke). Táto platnička osifikuje vo veku 18-20 rokov. Kostné tkanivo sa dobre regeneruje. Na začiatku sa v zóne poškodenia vplyvom fibrocytov vytvorí uvoľnené väzivo, následne je v dôsledku osteoblastov nahradené hrubým vláknitým väzivom, ktoré vyplní defekt a vytvorí kalus. Koncom druhého týždňa sa hrubé vláknité väzivo začína napĺňať lamelárnym väzivom. Rast a regeneráciu kostí ovplyvňuje cvičiť stres, obsah bielkovín, vápenaté soli, vitamíny D, C, A v potravinách, hormóny.