Nātrija jonu koncentrācija šūnā. Šūnas membrānas potenciāls jeb miera potenciāls

Na/K-sūkņa (nātrija-kālija sūkņa) ietekme uz membrānas potenciālu un šūnu tilpumu. Pastāvīgs šūnu tilpums.

Uz att. 1.9 parāda dažādas sastāvdaļas membrānas strāva un tiek doti intracelulāro jonu koncentrācija kas nodrošina to pastāvēšanu. Caur kālija kanāliem tiek novērota kālija jonu ārējā strāva, jo membrānas potenciāls ir nedaudz elektropozitīvāks nekā kālija jonu līdzsvara potenciāls. Nātrija kanālu kopējā vadītspēja daudz zemāks par kāliju, t.i. nātrija kanāli ir atvērti daudz retāk nekā kālija kanāli miera stāvoklī; taču šūnā nonāk apmēram tikpat daudz nātrija jonu, cik no tās iziet kālija joni, jo nātrija jonu difūzijai šūnā ir nepieciešama liela koncentrācija un potenciālie gradienti. Na/K sūknis nodrošina ideālu pasīvās difūzijas strāvu kompensāciju, jo tas transportē nātrija jonus no šūnas un kālija jonus tajā. Tādējādi sūknis ir elektrogēns, jo atšķiras lādiņu skaits, kas tiek pārnesti uz šūnu un no tās, kas normālā darbības ātrumā rada membrānas potenciālu, kas ir par aptuveni 10 mV elektronnegatīvāks nekā tad, ja tas būtu izveidots tikai tāpēc, ka. pasīvām jonu plūsmām. Rezultātā membrānas potenciāls tuvojas kālija līdzsvara potenciālam, kas samazina kālija jonu noplūdi. Na/K sūkņa darbība regulēts nātrija jonu intracelulārā koncentrācija. Samazinoties no šūnas izvadāmo nātrija jonu koncentrācijai, sūkņa ātrums palēninās (1.8. att.), tā ka sūkņa darbība un nātrija jonu plūsma šūnā līdzsvaro viens otru, saglabājot intracelulāro koncentrāciju. nātrija jonu līmenis aptuveni 10 mmol / l.

Lai saglabātu līdzsvaru starp sūknēšanas un pasīvās membrānas strāvas, ir nepieciešams daudz vairāk Na/K-sūkņa molekulu nekā kanālu proteīni kālija un nātrija joniem. Kad kanāls ir atvērts, caur to dažās milisekundēs iziet desmitiem tūkstošu jonu, un, tā kā kanāls parasti tiek atvērts vairākas reizes sekundē, tad kopumā šajā laikā caur to iziet vairāk nekā 105 joni. Viens sūkņa proteīns pārvieto vairākus simtus nātrija jonu sekundē, tāpēc plazmas membrānā jāsatur apmēram 1000 reižu vairāk sūkņa molekulu nekā kanālu molekulām. Kanāla strāvu mērījumi miera stāvoklī uzrādīja vidēji vienu kālija un vienu nātrija atvērtu kanālu uz 1 µm2 membrānas; no tā izriet, ka tajā pašā telpā jāatrodas aptuveni 1000 Na/K sūkņa molekulām; attālums starp tiem vidēji ir 34 nm; sūkņa proteīna, kā arī kanāla proteīna diametrs ir 8–10 nm. Tādējādi membrāna ir pietiekami blīvi piesātināta ar sūknēšanas molekulām.

Fakts, ka nātrija jonu plūsma šūnā, bet kālija joni - ārā no šūnas ko kompensē sūkņa darbība, ir arī citas sekas, kas ir stabila osmotiskā spiediena un nemainīga tilpuma uzturēšana. Šūnas iekšpusē ir liela lielu anjonu koncentrācija, galvenokārt proteīni (A 1.1. tabulā), kas nespēj iekļūt membrānā (vai iekļūt tajā ļoti lēni) un tāpēc ir fiksēta sastāvdaļa šūnas iekšpusē. Lai līdzsvarotu šo anjonu lādiņu, ir nepieciešams vienāds skaits katjonu. Pateicoties Na/K sūkņa darbībašie katjoni galvenokārt ir kālija joni. Ievērojams pieaugums jonu intracelulārā koncentrācija varētu notikt tikai ar anjonu koncentrācijas palielināšanos, ko izraisa Cl plūsma pa koncentrācijas gradientu šūnā (1.1. tabula), taču membrānas potenciāls to neitralizē. Ienākošā Cl strāva tiek novērota tikai līdz tiek sasniegts hlorīda jonu līdzsvara potenciāls; to novēro, ja hlorīda jonu gradients ir gandrīz pretējs kālija jonu gradientam, jo ​​hlorīda joni ir negatīvi lādēti. Tādējādi tiek noteikta zema hlorīda jonu intracelulārā koncentrācija, kas atbilst zemai kālija jonu ekstracelulārajai koncentrācijai. Rezultātā tiek ierobežots kopējais jonu skaits šūnā. Ja Na/K sūkņa blokādes laikā membrānas potenciāls samazinās, piemēram, anoksijas laikā, tad hlorīda jonu līdzsvara potenciāls samazinās, un attiecīgi palielinās hlorīda jonu intracelulārā koncentrācija. Atjaunojot lādiņu līdzsvaru, šūnā nonāk arī kālija joni; palielinās kopējā jonu koncentrācija šūnā, kas palielina osmotisko spiedienu; tas liek ūdenim iekļūt šūnā. Šūna uzbriest. Šāds pietūkums tiek novērots in vivo enerģijas deficīta apstākļos.

Jebkura dzīva šūna ir pārklāta ar daļēji caurlaidīgu membrānu, caur kuru tiek veikta pasīvā kustība un aktīvā selektīva pozitīvi un negatīvi lādētu jonu transportēšana. Sakarā ar šo pārnesi starp membrānas ārējo un iekšējo virsmu rodas elektrisko lādiņu (potenciālu) atšķirība - membrānas potenciāls. Ir trīs dažādas membrānas potenciāla izpausmes - miera membrānas potenciāls, lokālais potenciāls, vai vietējā reakcija, Un darbības potenciāls.

Ja ārējie stimuli uz šūnu neiedarbojas, tad membrānas potenciāls ilgstoši paliek nemainīgs. Šādas miera šūnas membrānas potenciālu sauc par miera membrānas potenciālu. Šūnas membrānas ārējai virsmai miera potenciāls vienmēr ir pozitīvs, bet šūnas membrānas iekšējai virsmai tas vienmēr ir negatīvs. Ir pieņemts mērīt miera potenciālu uz membrānas iekšējās virsmas, jo šūnas citoplazmas jonu sastāvs ir stabilāks nekā intersticiālajam šķidrumam. Atpūtas potenciāla lielums ir relatīvi nemainīgs katram šūnu veidam. Svītrotajām muskuļu šūnām tas svārstās no -50 līdz -90 mV, bet nervu šūnām - no -50 līdz -80 mV.

Atpūtas potenciālu izraisa dažādas katjonu un anjonu koncentrācijasšūnas ārpusē un iekšpusē, kā arī selektīva caurlaidība tiem šūnu membrāna. Atpūtas nervu un muskuļu šūnas citoplazmā ir aptuveni 30–50 reizes vairāk kālija katjonu, 5–15 reizes mazāk nātrija katjonu un 10–50 reizes mazāk hlorīda anjonu nekā ārpusšūnu šķidrumā.

Miera stāvoklī gandrīz visi šūnu membrānas nātrija kanāli ir aizvērti, un lielākā daļa kālija kanālu ir atvērti. Ikreiz, kad kālija joni saskaras ar atvērtu kanālu, tie iziet cauri membrānai. Tā kā šūnā ir daudz vairāk kālija jonu, osmotiskais spēks tos izspiež no šūnas. Atbrīvotie kālija katjoni palielina pozitīvo lādiņu uz šūnas membrānas ārējās virsmas. Kālija jonu izdalīšanās rezultātā no šūnas to koncentrācijai šūnā un ārpus tās drīz vajadzētu izlīdzināties. Tomēr to novērš pozitīvo kālija jonu elektriskais atgrūšanas spēks no pozitīvi lādētās membrānas ārējās virsmas.

Jo lielāka ir pozitīva lādiņa vērtība uz membrānas ārējās virsmas, jo grūtāk kālija joniem ir iziet no citoplazmas caur membrānu. Kālija joni pametīs šūnu, līdz elektriskā atgrūšanās spēks kļūs vienāds ar osmotisko spiedienu K+. Šajā membrānas potenciāla līmenī kālija jonu iekļūšana un izeja no šūnas ir līdzsvarā, tāpēc elektrisko lādiņu uz membrānas šajā brīdī sauc. kālija līdzsvara potenciāls. Neironiem tas ir no -80 līdz -90 mV.

Tā kā miera stāvoklī esošajā šūnā gandrīz visi membrānas nātrija kanāli ir slēgti, Na + joni šūnā iekļūst pa koncentrācijas gradientu nenozīmīgā daudzumā. Tie tikai ļoti nelielā mērā kompensē šūnas iekšējās vides pozitīvā lādiņa zudumu, ko izraisa kālija jonu izdalīšanās, bet nevar būtiski kompensēt šo zudumu. Tāpēc nātrija jonu iekļūšana šūnā (noplūde) izraisa tikai nelielu membrānas potenciāla samazināšanos, kā rezultātā miera stāvoklī esošajam membrānas potenciālam ir nedaudz zemāka vērtība, salīdzinot ar kālija līdzsvara potenciālu.

Tādējādi kālija katjoni, kas iziet no šūnas, kopā ar nātrija katjonu pārpalikumu ekstracelulārajā šķidrumā rada pozitīvu potenciālu uz miera stāvoklī esošās šūnas membrānas ārējās virsmas.

Miera stāvoklī šūnas plazmas membrāna ir labi caurlaidīga hlorīda anjoniem. Hlora anjoni, kas vairāk ir ārpusšūnu šķidrumā, izkliedējas šūnā un nes sev līdzi negatīvu lādiņu. Pilnīga hlora jonu koncentrāciju izlīdzināšana šūnas ārpusē un iekšpusē nenotiek, jo. to novērš līdzīgu lādiņu elektriskā savstarpējā atgrūšanās. Izveidots hlora līdzsvara potenciāls, kurā hlorīda jonu iekļūšana šūnā un izeja no tās ir līdzsvarā.

Šūnu membrāna ir praktiski necaurlaidīga lieliem organisko skābju anjoniem. Tāpēc tie paliek citoplazmā un kopā ar ienākošajiem hlorīda anjoniem nodrošina negatīvu potenciālu uz miera stāvoklī esošās nervu šūnas membrānas iekšējās virsmas.

Atpūtas membrānas potenciāla svarīgākā nozīme ir tāda, ka tas rada elektrisko lauku, kas iedarbojas uz membrānas makromolekulām un piešķir to lādētajām grupām noteiktu pozīciju telpā. Īpaši svarīgi ir tas, ka šis elektriskais lauks nosaka nātrija kanālu aktivizācijas vārtu aizvērto stāvokli un to inaktivācijas vārtu atvērto stāvokli (61. att., A). Tas nodrošina šūnas atpūtas stāvokli un tās gatavību ierosināšanai. Pat salīdzinoši neliels miera membrānas potenciāla samazinājums atver nātrija kanālu aktivācijas "vārtus", kas izved šūnu no miera stāvokļa un izraisa ierosmi.

Abi šie elementi ir Mendeļejeva sistēmas pirmajā grupā – tie ir kaimiņi un daudzējādā ziņā līdzīgi viens otram. Aktīvi, tipiski metāli, kuru atomi viegli atdalās no sava vienīgā ārējā elektrona, pārejot jonu stāvoklī, šie elementi veido daudzus dabā plaši izplatītus sāļus. Tomēr, rūpīgāk izpētot, atklājas, ka nātrija un kālija bioloģiskās funkcijas nav vienādas. Kālija sāļus labāk uzsūc augsnes komplekss, tāpēc augu audi satur salīdzinoši vairāk kālija, savukārt jūras ūdenī dominē nātrija sāļi. Bioloģiskās mašīnās abi šie joni dažkārt darbojas kopā, dažreiz tieši pretēji.

Abi joni piedalās elektrisko impulsu izplatīšanā gar nervu. Atpūtas nervā tā iekšējā daļā ir koncentrēts negatīvs lādiņš (20. att., a), un ārējā pusē tas ir pozitīvs; kālija jonu koncentrācija ir lielāka par nātrija jonu koncentrāciju nerva iekšpusē. Kaiirinājuma gadījumā mainās nervu šķiedru membrānas caurlaidība, un nātrija joni ieplūst nervā ātrāk, nekā kālija joniem ir laiks no turienes aiziet (20. att., b). Rezultātā nervu šķiedras ārējā pusē parādās negatīvs lādiņš (tur nav pietiekami daudz katjonu), un nerva iekšpusē (kur tagad ir katjonu pārpalikums) (20.c att.). Šķiedras ārējā pusē nātrija jonu difūzija sāk notikt no blakus esošajām sekcijām uz to, kurā ir izsmelti nātrija joni. Enerģētiskā difūzija noved pie negatīva lādiņa parādīšanās jau kaimiņu reģionos (20. att., d), savukārt sākotnējais stāvoklis tiek atjaunots sākotnējā stāvoklī. Tādējādi polarizācijas stāvoklis (plus - iekšā, mīnuss - ārpuse) pārvietojās pa nervu šķiedru. Tālāk visi procesi tiek atkārtoti, un nervu impulss diezgan ātri izplatās pa visu nervu. Tāpēc izplatīšanās mehānisms elektriskais impulss gar nervu nervu šķiedru membrānas atšķirīgās caurlaidības dēļ attiecībā pret nātrija un kālija joniem.

Īpaši svarīgs ir jautājums par šūnu membrānu caurlaidību noteiktām vielām. Vielas izkļūšana caur bioloģisko membrānu ne vienmēr atgādina vienkāršu difūziju caur porainu starpsienu. Tā, piemēram, glikoze un citi ogļhidrāti iziet cauri eritrocītu membrānai ar speciāla nesēja palīdzību, kas caur membrānu ved molekulas. Šajā gadījumā ir jāievēro īpaši nosacījumi - ogļhidrātu molekulai ir jābūt noteiktai formai, tai jābūt saliektai tā, lai tās kontūra iegūtu krēsla formu, pretējā gadījumā pārnešana var nenotikt. Ogļhidrātu koncentrācija ārējā vidē ir lielāka nekā eritrocīta iekšpusē, tāpēc šo pārnesi sauc par pasīvu.

Ir gadījumi, kad noteiktiem joniem membrāna ir cieši noslēgta: jo īpaši mitohondrijās iekšējā membrāna vispār neļauj kālija joniem iziet cauri. Tomēr šie joni nonāk mitohondrijās, ja vidē ir antibiotikas valinomicīns vai gramicidīns. Valinomicīns galvenokārt specializējas kālija jonos (var pārnēsāt arī rubīdija un cēzija jonus), un gramicidīns papildus kālijam satur arī nātrija, litija, rubīdija un cēzija jonus.

Tika konstatēts, ka šādu vadītāju molekulām ir virtuļa forma, kuras cauruma rādiuss ir tāds, ka virtulīša iekšpusē ir ievietots kālija, nātrija vai cita sārmu metāla jons. Šīs antibiotikas sauca par jonoforiem ("jonu nesējiem"). Uz att. 21 parāda diagrammas par jonu transportēšanu caur membrānu ar valinomicīna un gramicidīna molekulām. Ļoti iespējams, ka antibiotiku toksiskā iedarbība uz dažādiem mikroorganismiem ir saistīta tieši ar to, ka to klātbūtnē membrānas sāk ielaist tos jonus, kuriem tur nav jābūt; tas izjauc mikroorganisma šūnas ķīmisko sistēmu darbību un izraisa tās nāvi vai nopietnus traucējumus, kas pārtrauc tās vairošanos.

Būtiska loma bioloģiskajās iekārtās ir aktīvai pārnešanai cauri membrānām (sk. 8. nodaļu). Rodas jautājums: no kurienes nāk aktīvai pārnešanai nepieciešamā enerģija, un vai to iespējams veikt bez īpaša nesēja?

Runājot par enerģiju, to galu galā piegādā tās pašas universālās ATP vai kreatīna fosfāta molekulas, kuru hidrolīzi pavada liela enerģijas daudzuma izdalīšanās. Bet attiecībā uz nesējiem jautājums ir mazāk skaidrs, lai gan nav šaubu, ka šeit nevar iztikt bez kālija un nātrija metālu joniem.

Dažādu vielu (olbaltumvielu un minerālvielu) koncentrācija šūnā ir augstāka nekā vidē; šī iemesla dēļ šūnai visbiežāk draud pārmērīga ūdens iekļūšana tajā (osmozes rezultātā). Lai no tā atbrīvotos, šūna iesūknē nātrija jonus vidē un tādējādi izlīdzina osmotisko spiedienu. Šī iemesla dēļ nātrija jonu koncentrācija šūnā ir mazāka nekā vidē. Šeit atkal atklājas atšķirība starp nātriju un kāliju. Nātrijs tiek noņemts, un kālija jonu koncentrācija šūnā ir salīdzinoši lielāka. Tātad sarkanās asins šūnas satur apmēram piecas reizes vairāk kālija nekā nātrijs.

Un kālija saturs muskuļos ir augsts: uz 100 g neapstrādātu muskuļu audu kālijs satur 366 mg, bet nātrijs - 65 mg. Muskuļos esošais kālijs atvieglo pāreju no aktīna lodveida formas uz fibrilāro formu, kas ir saistīta ar miozīnu (skatīt iepriekš).

Ir daži gadījumi, kad kālija jonu aktivētu enzīmu inhibē nātrija joni, un otrādi. Tāpēc bioķīmiķu uzmanību piesaistīja fermenta atklāšana, kura darbībai nepieciešami abi joni. Šis enzīms paātrina ATP hidrolīzi un tiek saukts par (K + Na) ATPāzi. Lai saprastu tā lomu un darbības mehānismu, mums atkal ir jāvēršas pie nodošanas procesiem.

Kā jau esam norādījuši, kālija jonu koncentrācija šūnās ir palielināta, un apkārtējā šūnu vidē ir salīdzinoši vairāk nātrija. Nātrija jonu izsūknēšana no šūnas palielina kālija jonu, kā arī citu vielu (glikozes, aminoskābju) iekļūšanu šūnā. Nātrija un kālija jonus var apmainīt pēc principa "jons pret jonu", un tad abās šūnas membrānas pusēs nav potenciālu atšķirības. Bet, ja šūnā ir vairāk kālija jonu nekā nātrija jonu, kas palikuši no turienes, var rasties potenciāls lēciens (apmēram 100 mV); nātrija sūknēšanas sistēmu sauc par "nātrija sūkni". Ja šajā gadījumā parādās potenciālu atšķirība, tad tiek lietots termins "elektrogēnais nātrija sūknis".

Liela daudzuma kālija jonu ievadīšana šūnā ir nepieciešama, jo kālija joni veicina olbaltumvielu sintēzi (ribosomās), kā arī paātrina glikolīzes procesu.

Tieši šūnu membrānā atrodas (K + Na) ATP-āze - proteīns ar molekulmasu 670 000, kas vēl nav atdalīts no membrānām. Šis enzīms hidrolizē ATP, un hidrolīzes enerģija tiek izmantota, lai to transportētu koncentrācijas palielināšanās virzienā.

Ievērojama (K + Na) ATP-āzes īpašība ir tāda, ka ATP hidrolīzes procesā to aktivizē no šūnas iekšpuses ar nātrija jonu palīdzību (un tādējādi nodrošina nātrija izdalīšanos) un no šūnas ārpuses ( no vides puses) ar kālija joniem (veicinot to ievadīšanu šūnā); kā rezultātā notiek šo metālu jonu sadalījums, kas nepieciešams šūnai. Interesanti atzīmēt, ka nātrija jonus šūnā nevar aizstāt ar citiem joniem. ATPāzi no iekšpuses aktivizē tikai nātrija joni, bet kālija jonus, kas darbojas no ārpuses, var aizstāt ar rubīdija vai amonija joniem.

Atsevišķu orgānu, jo īpaši sirds, funkcijām ir svarīga ne tikai kālija, nātrija, kalcija un magnija jonu koncentrācija, bet arī to attiecība, kurai vajadzētu būt noteiktās robežās. Šo jonu koncentrāciju attiecība cilvēka asinīs pārāk neatšķiras no atbilstošās attiecības, kas raksturīgas jūras ūdens. Iespējams, ka bioloģiskā evolūcija, sākot no pirmajām dzīvības formām, kas radās primārā okeāna ūdeņos vai tā seklumos, līdz augstākajām formām ir saglabājusi dažus ķīmiskus tālās pagātnes "nospiedumus" ...

Atgriežoties pie šīs nodaļas sākuma, mēs vēlreiz atceramies jonu daudzfunkcionalitāti, to spēju veikt ļoti dažādus pienākumus organismos. Kalcijs, nātrijs, kālijs un kobalts parāda šo spēju dažādos veidos. Kobalts veido spēcīgu korīna tipa kompleksu, un šis komplekss jau katalizē dažādas reakcijas. Kalcijs, nātrijs, kālijs darbojas kā aktivatori. Bet magnija jons var darboties gan kā aktivators, gan kā neatņemama sastāvdaļa spēcīgam kompleksam savienojumam – hlorofilam, vienam no svarīgākajiem dabas radītajiem savienojumiem.

Izcilais zinātnieks K. A. Timirjazevs veltīja darbu hlorofilam, ko viņš nosauca par "Saule, dzīvība un hlorofils", norādot, ka tieši hlorofils ir saikne, kas savieno enerģijas izdalīšanās procesus Saulē ar dzīvību uz Zemes.

Nākamajā nodaļā mēs apskatīsim šī interesantā savienojuma īpašības.

Na + /K + sūknis jeb Na + /K + ATP-āze tāpat kā jonu kanāli ir integrālu membrānas proteīnu komplekss, kas var ne tikai pavērt ceļu jonam pārvietoties pa gradientu, bet arī aktīvi virzīt jonus pret koncentrācijas gradients. Sūkņa mehānisms ir parādīts 8. attēlā.

Olbaltumvielu komplekss atrodas E1 stāvoklī, šajā stāvoklī sūknis ir jutīgs pret nātrija joniem un 3 nātrija joni saistās ar fermentu no citoplazmas puses

Pēc nātrija jonu saistīšanās ATP tiek hidrolizēts un atbrīvots enerģija, nepieciešams jonu transportēšanai pret koncentrācijas gradientu, izdalās ADP neorganiskais fosfāts (tāpēc sūkni sauc par Na + / K + ATPāzi).

Sūknis maina uzbūvi un pāriet E2 stāvoklī. Šajā gadījumā nātrija jonu saistīšanās vietas pagriežas uz āru. Šajā stāvoklī sūknim ir zema afinitāte pret nātriju, un joni izdalās ārpusšūnu vidē.

E2 konformācijā fermentam ir augsta afinitāte pret kāliju un tas saista 2 jonus.

Notiek kālija pārnešana, tā izdalīšanās intracelulārajā vidē un ATP molekulas piesaiste - sūknis atgriezās E1 konformācijā, atkal ieguva afinitāti pret nātrija joniem un tiek iekļauts jaunā ciklā.

8. attēls Na + /K + ATP-āzes mehānisms

Ņemiet vērā, ka Na + /K + sūknis nes 3 nātrija jonu no šūnas apmaiņā pret 2 kālija jonu. Tāpēc sūknis ir elektrogēns: kopumā vienā ciklā no šūnas tiek noņemts viens pozitīvs lādiņš. Transporta proteīns veic 150 līdz 600 ciklus sekundē. Tā kā sūkņa darbība ir daudzpakāpju ķīmiska reakcija, tāpat kā visas ķīmiskās reakcijas, tā ir ļoti atkarīga no temperatūras. Vēl viena sūkņa īpašība ir piesātinājuma līmeņa klātbūtne, kas nozīmē, ka sūkņa ātrums nevar pieaugt bezgalīgi, palielinoties transportēto jonu koncentrācijai. Turpretim pasīvi izkliedējošās vielas plūsma pieaug proporcionāli koncentrāciju starpībai.

Papildus Na + /K + sūknim membrānā ir arī kalcija sūknis; šis sūknis izsūknē kalcija jonus no šūnas. Kalcija sūknis ļoti lielā blīvumā atrodas muskuļu šūnu sarkoplazmatiskajā retikulumā. Tīkla cisternas uzkrāj kalcija jonus ATP molekulas šķelšanās rezultātā.

Tātad Na + /K + sūkņa rezultāts ir nātrija un kālija koncentrāciju transmembrānas atšķirības. Uzziniet nātrija, kālija un hlora koncentrāciju (mmol/l) šūnas ārpusē un iekšpusē!

Jonu koncentrācija šūnā un ārpus tās

Tātad ir divi fakti, kas jāņem vērā, lai izprastu mehānismus, kas uztur miera membrānas potenciālu.

1 . Kālija jonu koncentrācija šūnā ir daudz augstāka nekā ārpusšūnu vidē. 2 . Membrāna miera stāvoklī ir selektīvi caurlaidīga K +, un Na + membrānas caurlaidība miera stāvoklī ir niecīga. Ja mēs pieņemam kālija caurlaidību kā 1, tad miera stāvoklī nātrija caurlaidība būs tikai 0,04. Sekojoši, pastāv pastāvīga jonu plūsma K + no citoplazmas pa koncentrācijas gradientu. Kālija strāva no citoplazmas rada relatīvu pozitīvo lādiņu deficītu uz iekšējās virsmas, anjoniem šūnas membrāna ir necaurlaidīga, kā rezultātā šūnas citoplazma kļūst negatīvi lādēta attiecībā pret šūnu apkārtējo vidi. Šo potenciālo atšķirību starp šūnu un ārpusšūnu telpu, šūnas polarizāciju, sauc par miera membrānas potenciālu (RMP).

Rodas jautājums: kāpēc kālija jonu strāva neturpinās, kamēr nav līdzsvarotas jonu koncentrācijas šūnas ārpusē un iekšpusē? Jāatceras, ka šī ir lādēta daļiņa, tāpēc tās kustība ir atkarīga arī no membrānas lādiņa. Intracelulārais negatīvais lādiņš, kas rodas kālija jonu strāvas dēļ no šūnas, neļauj jauniem kālija joniem iziet no šūnas. Kālija jonu plūsma apstājas, kad elektriskā lauka darbība kompensē jona kustību pa koncentrācijas gradientu. Tāpēc pie noteiktas jonu koncentrācijas atšķirības uz membrānas veidojas tā sauktais kālija LĪDZSVARA POTENCIĀLS. Šis potenciāls (Ek) ir vienāds ar RT/nF *ln Koutside/Kinside, (n ir jona valence.) vai

Ek=61,5 žurnāls Kārpusē /  Kiekšā

Membrānas potenciāls (MP) lielā mērā ir atkarīgs no kālija līdzsvara potenciāla, tomēr daļa nātrija jonu joprojām iekļūst miera stāvoklī esošajā šūnā, kā arī hlorīda joni. Tādējādi šūnu membrānas negatīvais lādiņš ir atkarīgs no nātrija, kālija un hlora līdzsvara potenciāla, un to apraksta Nernsta vienādojums. Šī miera stāvoklī esošā membrānas potenciāla klātbūtne ir ārkārtīgi svarīga, jo tā nosaka šūnas spēju uzbudināt – specifisku reakciju uz stimulu.

Neirons spēj pildīt savas galvenās funkcijas - nervu impulsa ģenerēšanu, vadīšanu un pārraidi galvenokārt tāpēc, ka daudzu jonu koncentrācija šūnā un ārpus tās būtiski atšķiras. Šeit vislielākā nozīme ir joniem K+, Na+, Ca2+, Cl-. Šūnā ir 30-40 reizes vairāk kālija nekā ārpusē, un apmēram 10 reizes mazāk nātrija. Turklāt šūnā ir daudz mazāk hlorīda un brīvo kalcija jonu nekā starpšūnu vidē.

Atšķirību starp nātrija un kālija koncentrāciju rada īpašs bioķīmisks mehānisms, ko sauc nātrija-kālija sūknis. Tā ir proteīna molekula, kas iestrādāta neirona membrānā (6. att.) un aktīvi transportē jonus. Izmantojot ATP (adenozīntrifosforskābes) enerģiju, šāds sūknis apmaina nātriju pret kāliju attiecībā 3:2. Pārnest trīs nātrija jonus no šūnas uz vidi un divus kālija jonus pretējā virzienā (ti, pret koncentrāciju). gradients), vienas molekulas enerģijai ir nepieciešama ATP.

Kad neironi nobriest, to membrānā tiek iestrādāti nātrija-kālija sūkņi (uz 1 μm2 var atrasties līdz 200 šādām molekulām), pēc tam kālija joni tiek iesūknēti nervu šūnā un no tās tiek izņemti nātrija joni. Tā rezultātā šūnā palielinās kālija jonu koncentrācija un samazinās nātrija daudzums. Šī procesa ātrums var būt ļoti liels: līdz 600 Na+ joniem sekundē. Reālos neironos to, pirmkārt, nosaka intracelulārā Na + pieejamība un strauji palielinās, kad tas iekļūst no ārpuses. Ja nav neviena no diviem jonu veidiem, sūkņa darbība apstājas, jo tas var notikt tikai kā intracelulārā Na+ apmaiņas process pret ārpusšūnu K+.

Līdzīgas transporta sistēmas pastāv arī Cl- un Ca2+ joniem. Šajā gadījumā hlorīda joni tiek izņemti no citoplazmas starpšūnu vidē, un kalcija joni parasti tiek pārnesti šūnu organellās - mitohondrijās un endoplazmatiskā tīkla kanālos.

Lai izprastu neironā notiekošos procesus, jāzina, ka šūnas membrānā ir jonu kanāli, kuru skaits ir noteikts ģenētiski. jonu kanāls ir caurums īpašā proteīna molekulā, kas iestrādāta membrānā. Olbaltumviela var mainīt savu konformāciju (telpisko konfigurāciju), kā rezultātā kanāls atrodas atvērtā vai slēgtā stāvoklī. Ir trīs galvenie šādu kanālu veidi:

- pastāvīgi atvērts;

- no sprieguma atkarīgs (no sprieguma atkarīgs, elektrojutīgs) - kanāls atveras un aizveras atkarībā no transmembrānas potenciālu starpības, t.i. potenciāla atšķirība starp citoplazmas membrānas ārējo un iekšējo virsmu;

- ķīmijatkarīgs (no ligandiem atkarīgs, ķīmiski jutīgs) - kanāls atveras atkarībā no vienas vai otras, katram kanālam raksturīgās vielas ietekmes uz to.

Mikroelektrodu tehniku ​​izmanto, lai pētītu elektriskos procesus nervu šūnā. Mikroelektrodi ļauj reģistrēt elektriskos procesus vienā neironā vai nervu šķiedrā. Parasti tie ir stikla kapilāri ar ļoti plānu galu, kura diametrs ir mazāks par 1 µm, pildīti ar elektriski vadošu šķīdumu (piemēram, kālija hlorīdu).

Ja uz šūnas virsmas ir novietoti divi elektrodi, starp tiem netiek reģistrēta potenciālu atšķirība. Bet, ja kāds no elektrodiem caurdurs neirona citoplazmas membrānu (t.i., elektroda gals atrodas iekšējā vidē), voltmetrs reģistrēs potenciāla lēcienu līdz aptuveni -70 mV (7. att.). Šo potenciālu sauc par membrānas potenciālu. To var reģistrēt ne tikai neironos, bet arī mazāk izteiktā veidā citās ķermeņa šūnās. Bet tikai nervu, muskuļu un dziedzeru šūnās membrānas potenciāls var mainīties, reaģējot uz kairinātāja darbību. Šajā gadījumā tiek saukts šūnas membrānas potenciāls, kuru neietekmē neviens stimuls atpūtas potenciāls(PP). Dažādās nervu šūnās PP vērtība ir atšķirīga. Tas svārstās no -50 līdz -100 mV. Kas izraisa šo PP?

Neirona sākotnējo (pirms PP attīstības) stāvokli var raksturot kā bez iekšējā lādiņa, t.i. katjonu un anjonu skaits šūnas citoplazmā ir vienāds lielu organisko anjonu klātbūtnes dēļ, kuriem neironu membrāna ir necaurlaidīga. Patiesībā šis modelis tiek novērots agrīnā stadijā. embriju attīstība nervu audi. Pēc tam, kad tas nobriest, tiek ieslēgti gēni, kas izraisa sintēzi. pastāvīgi atvērt K+ kanālus. Pēc iekļaušanas membrānā K+ joni difūzijas dēļ spēj brīvi iziet no šūnas (kur to ir daudz) starpšūnu vidē (kur to ir daudz mazāk).

Bet tas nenoved pie kālija koncentrācijas līdzsvara šūnā un ārpus tās, jo. katjonu izdalīšanās noved pie tā, ka šūnā paliek arvien vairāk nekompensētu negatīvu lādiņu. Tas izraisa elektriskā potenciāla veidošanos, kas novērš jaunu pozitīvi lādētu jonu izdalīšanos. Rezultātā kālija izdalīšanās turpinās, līdz tiek līdzsvarots kālija koncentrācijas spiediena spēks, kura dēļ tas atstāj šūnu, un elektriskā lauka darbība, kas to novērš. Rezultātā rodas potenciāla atšķirība starp šūnas ārējo un iekšējo vidi jeb līdzsvara kālija potenciālu, kas aprakstīts Nernsta vienādojums:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

kur R ir gāzes konstante, T ir absolūtā temperatūra, F ir Faradeja skaitlis, [K+]o ir kālija jonu koncentrācija ārējā šķīdumā, [K+ ]i ir kālija jonu koncentrācija šūnā.

Vienādojums apstiprina atkarību, ko var atvasināt pat ar loģisku pamatojumu - jo lielāka kālija jonu koncentrāciju atšķirība ārējā un iekšējā vidē, jo lielāka (absolūtā vērtībā) PP.

Klasiskie PP pētījumi tika veikti ar milzu kalmāru aksoniem. To diametrs ir aptuveni 0,5 mm, tāpēc visu aksona (aksoplazmas) saturu var bez problēmām izņemt un aksonu piepildīt ar kālija šķīdumu, kura koncentrācija atbilst tā intracelulārajai koncentrācijai. Pats aksons tika ievietots kālija šķīdumā ar koncentrāciju, kas atbilst starpšūnu barotnei. Pēc tam tika reģistrēts RI, kas izrādījās -75 mV. Līdzsvara kālija potenciāls, kas aprēķināts pēc Nernsta vienādojuma šim gadījumam, izrādījās ļoti tuvs eksperimentā iegūtajam.

Bet RI kalmāru aksonā, kas piepildīts ar īstu aksoplazmu, ir aptuveni -60 mV . No kurienes rodas 15 mV atšķirība? Izrādījās, ka PP veidošanā ir iesaistīti ne tikai kālija joni, bet arī nātrija joni. Fakts ir tāds, ka papildus kālija kanāliem neironu membrānas satur arī pastāvīgi atvērti nātrija kanāli. To ir daudz mazāk nekā kālija, tomēr membrāna joprojām ļauj nelielam daudzumam Na + jonu iekļūt šūnā, un tāpēc lielākajā daļā neironu RP ir -60-(-65) mV. Nātrija strāva ir arī proporcionāla starpībai starp tā koncentrāciju šūnā un ārpus tās - tāpēc, jo mazāka šī atšķirība, jo lielāka ir PP absolūtā vērtība. Nātrija strāva ir atkarīga arī no paša PP. Turklāt ļoti neliels daudzums Cl-jonu izkliedējas cauri membrānai. Tāpēc, aprēķinot reālo PP, Nernsta vienādojums tiek papildināts ar datiem par nātrija un hlora jonu koncentrācijām šūnā un ārpus tās. Šajā gadījumā aprēķinātie rādītāji izrādās ļoti tuvi eksperimentālajiem, kas apliecina PP izcelsmes skaidrojuma pareizību ar jonu difūziju caur neirona membrānu.

Tādējādi miera potenciāla galīgo līmeni nosaka daudzu faktoru mijiedarbība, no kuriem galvenie ir strāvas K +, Na + un nātrija-kālija sūkņa darbība. PP galīgā vērtība ir šo procesu dinamiskā līdzsvara rezultāts. Iedarbojoties uz jebkuru no tiem, ir iespējams novirzīt PP līmeni un attiecīgi arī nervu šūnas uzbudināmības līmeni.

Iepriekš aprakstīto notikumu rezultātā membrāna pastāvīgi atrodas polarizācijas stāvoklī - tās iekšējā puse ir negatīvi uzlādēta attiecībā pret ārējo. Potenciālās starpības samazināšanas procesu (t.i., PP samazināšanu absolūtajā vērtībā) sauc par depolarizāciju, bet tā palielināšanu (PP palielināšanu absolūtajā vērtībā) sauc par hiperpolarizāciju.

Publicēšanas datums: 2015-10-09; Lasīts: 361 | Lapas autortiesību pārkāpums

studopedia.org — Studopedia.Org — 2014-2018. (0,002 s) ...

2–1. Atpūtas membrānas potenciāls ir:

1) potenciālu starpība starp šūnas membrānas ārējo un iekšējo virsmu funkcionālā miera stāvoklī *

2) funkciju tikai uzbudināmas audu šūnas

3) straujas šūnu membrānas lādiņa svārstības ar amplitūdu 90-120 mV

4) potenciālu starpība starp ierosināto un neierosināto membrānas posmu

5) potenciālu starpība starp bojātajām un nebojātajām membrānas daļām

2–2. Fizioloģiskā miera stāvoklī uzbudināmās šūnas membrānas iekšējā virsma attiecībā pret ārējo ir uzlādēta:

1) pozitīvs

2) kā arī membrānas ārējā virsma

3) negatīvs*

4) nav jāmaksā

5) nav pareizas atbildes

2–3. Atpūtas membrānas potenciāla pozitīvu nobīdi (samazinājumu) stimula ietekmē sauc:

1) hiperpolarizācija

2) repolarizācija

3) paaugstināšana

4) depolarizācija*

5) statiskā polarizācija

2–4. Negatīvu nobīdi (palielinājumu) miera stāvoklī esošās membrānas potenciālā sauc:

1) depolarizācija

2) repolarizācija

3) hiperpolarizācija*

4) paaugstināšana

5) reversija

2–5. Darbības potenciāla dilstošā fāze (repolarizācija) ir saistīta ar membrānas caurlaidības palielināšanos joniem:

2) kalcijs

2–6. Šūnā, salīdzinot ar starpšūnu šķidrumu, jonu koncentrācija ir augstāka:

3) kalcijs

2–7. Kālija strāvas palielināšanās darbības potenciāla attīstības laikā izraisa:

1) ātra membrānas repolarizācija*

2) membrānas depolarizācija

3) membrānas potenciāla maiņa

4) pēdu depolarizācija

5) lokālā depolarizācija

2–8. Ar pilnīgu šūnu membrānas ātro nātrija kanālu bloķēšanu tiek novērots:

1) samazināta uzbudināmība

2) darbības potenciāla amplitūdas samazināšanās

3) absolūtā ugunsizturība*

4) paaugstināšana

5) pēdu depolarizācija

2.–9. Negatīvs lādiņš šūnas membrānas iekšējā pusē veidojas difūzijas rezultātā:

1) K+ no šūnas un K-Na sūkņa elektrogēnā funkcija *

2) Na+ būrī

3) C1 - no šūnas

4) Ca2+ šūnā

5) nav pareizas atbildes

2.–10. Atpūtas potenciāla vērtība ir tuvu jona līdzsvara potenciāla vērtībai:

3) kalcijs

2.–11. Darbības potenciāla pieaugošā fāze ir saistīta ar jonu caurlaidības palielināšanos:

2) nav pareizas atbildes

3) nātrijs*

2.–12. Norādiet miera membrānas potenciāla funkcionālo lomu:

1) tā elektriskais lauks ietekmē olbaltumvielu kanālu un membrānas enzīmu stāvokli*

2) raksturo šūnu uzbudināmības palielināšanos

3) ir galvenā informācijas kodēšanas vienība nervu sistēmā

4) nodrošina diafragmas sūkņu darbību

5) raksturo šūnu uzbudināmības samazināšanos

2.–13. Šūnu spēju reaģēt uz stimulu darbību ar specifisku reakciju, ko raksturo ātra, atgriezeniska membrānas depolarizācija un metabolisma izmaiņas, sauc:

1) aizkaitināmība

2) uzbudināmība*

3) labilitāte

4) vadītspēja

5) automatizācija

2.–14. Bioloģiskās membrānas, kas piedalās intracelulārā satura izmaiņās un intracelulārajās reakcijās, ko izraisa ārpusšūnu bioloģiski aktīvo vielu uzņemšana, veic šādas funkcijas:

1) barjera

2) receptoru regulējošs *

3) transports

4) šūnu diferenciācija

2.–15. Minimālo stimulēšanas spēku, kas nepieciešams un pietiekams, lai notiktu reakcija, sauc:

1) slieksnis*

2) virsslieksnis

3) submaksimāls

4) apakšslieksnis

5) maksimums

2.–16. Palielinoties kairinājuma slieksnim, šūnas uzbudināmība:

1) palielināts

2) samazināts*

3) nav mainījies

4) viss ir pareizi

5) nav pareizas atbildes

2.–17. Bioloģiskās membrānas, kas piedalās ārējo neelektrisku un elektrisku stimulu pārvēršanā bioelektriskos signālos, galvenokārt veic šādas funkcijas:

1) barjera

2) regulējošs

3) šūnu diferenciācija

4) transports

5) darbības potenciāla ģenerēšana*

2.–18. Darbības potenciāls ir:

1) stabils potenciāls, kas veidojas uz membrānas, kad divi spēki ir līdzsvarā: difūzija un elektrostatiskais

2) potenciāls starp šūnas ārējo un iekšējo virsmu funkcionālā miera stāvoklī

3) ātras, aktīvi izplatās, membrānas potenciāla fāzes svārstības, ko parasti pavada membrānas uzlādēšana *

4) nelielas membrānas potenciāla izmaiņas zemsliekšņa stimula iedarbībā

5) ilgstoša, sastrēguma membrānas depolarizācija

2.–19. Membrānas caurlaidība Na+ darbības potenciāla depolarizācijas fāzē:

1) strauji palielinās un šūnā nonāk spēcīga nātrija strāva *

2) strauji samazinās un parādās spēcīga nātrija strāva, kas atstāj šūnu

3) būtiski nemainās

4) viss ir pareizi

5) nav pareizas atbildes

2.–20. Bioloģiskās membrānas, kas piedalās neirotransmiteru izdalīšanā sinaptiskajos galos, galvenokārt veic šādas funkcijas:

1) barjera

2) regulējošs

3) starpšūnu mijiedarbība*

4) receptors

5) darbības potenciāla ģenerēšana

2.–21. Molekulāro mehānismu, kas nodrošina nātrija jonu izvadīšanu no citoplazmas un kālija jonu ievadīšanu citoplazmā, sauc:

1) nātrija kanāls ar spriegumu

2) nespecifisks nātrija-kālija kanāls

3) ķīmijatkarīgs nātrija kanāls

4) nātrija-kālija sūknis*

5) noplūdes kanāls

2.–22. Jonu kustības sistēma caur membrānu pa koncentrācijas gradientu, nē kuras prasa tiešu enerģijas patēriņu, sauc:

1) pinocitoze

2) pasīvais transports*

3) aktīvais transports

4) persorbcija

5) eksocitoze

2.–23. Membrānas potenciāla līmeni, kurā notiek darbības potenciāls, sauc:

1) miera stāvoklī esošais membrānas potenciāls

2) kritiskais depolarizācijas līmenis*

3) izsekot hiperpolarizāciju

4) nulles līmenis

5) pēdu depolarizācija

2.–24. Palielinoties K + koncentrācijai ekstracelulārajā vidē ar miera membrānas potenciālu uzbudināmā šūnā, notiks:

1) depolarizācija*

2) hiperpolarizācija

3) transmembrānas potenciālu starpība nemainīsies

4) transmembrānas potenciālu starpības stabilizācija

5) nav pareizas atbildes

2.–25. Būtiskākās izmaiņas, pakļaujot ātram nātrija kanālu blokatoram, būs:

1) depolarizācija (miera potenciāla samazināšanās)

2) hiperpolarizācija (palielināts miera potenciāls)

3) darbības potenciāla depolarizācijas fāzes stāvuma samazināšanās *

4) darbības potenciāla repolarizācijas fāzes palēnināšanās

5) nav pareizas atbildes

3. GALVENIE KAIRINĀJUMA IETEIKUMI

UZRADĪGIE AUDI

3–1. Likumu, saskaņā ar kuru, palielinoties stimula stiprumam, reakcija pakāpeniski palielinās, līdz tā sasniedz maksimumu, sauc:

1) "visu vai neko"

2) spēks-ilgums

3) izmitināšana

4) spēki (varas attiecības) *

5) polārais

3–2. Likumu, saskaņā ar kuru uzbudināma struktūra reaģē uz sliekšņa un virssliekšņa stimuliem ar maksimālo iespējamo reakciju, sauc:

2) "visu vai neko" *

3) spēks-ilgums

4) izmitināšana

5) polārais

3–3. Minimālo laiku, kurā strāva, kas vienāda ar divkāršu reobāzi (divreiz lielāka par sliekšņa spēku), izraisa ierosmi, sauc:

1) labs laiks

2) izmitināšana

3) adaptācija

4) hronaksija*

5) labilitāte

3–4. Struktūra ievēro spēka likumu:

1) sirds muskulis

2) viena nervu šķiedra

3) viena muskuļu šķiedra

4) viss skeleta muskuļi*

5) viena nervu šūna

Likums "Visu vai neko" ievēro struktūru:

1) viss skeleta muskuļi

2) nervu stumbrs

3) sirds muskulis*

4) gludie muskuļi

5) nervu centrs

3–6. Audu pielāgošanos lēnām pieaugošam stimulam sauc:

1) labilitāte

2) funkcionālā mobilitāte

3) hiperpolarizācija

4) izmitināšana*

5) bremzēšana

3–7. Parabiozes paradoksālo fāzi raksturo:

1) reakcijas samazināšanās, palielinoties stimula stiprumam *

2) reakcijas samazināšanās ar stimula spēka samazināšanos

3) atbildes reakcijas palielināšanās, palielinoties stimula spēkam

4) tāda pati reakcija ar stimula spēka palielināšanos

5) reakcijas trūkums uz jebkāda stipruma stimuliem

3–8. Kairinājuma slieksnis ir indikators:

1) uzbudināmība*

2) kontraktilitāte

3) labilitāte

4) vadītspēja

5) automatizācija

Publicēšanas datums: 2015-04-08; Lasīts: 2728 | Lapas autortiesību pārkāpums

studopedia.org — Studopedia.Org — 2014-2018. (0,009 s) ...

AKTĪVĀ JONU TRANSPORTA LOMA MEMBRANAS POTENCIĀLA VEIDOŠANĀ

Viena no “ideālas” membrānas priekšrocībām, kas ļauj iziet cauri jebkuram jonam, ir membrānas potenciāla saglabāšana patvaļīgi ilgu laiku bez enerģijas patēriņa, ja sākotnēji iekļūstošais jons ir nevienmērīgi sadalīts abās membrānas pusēs. Tajā pašā laikā dzīvo šūnu membrāna vienā vai otrā pakāpē ir caurlaidīga visiem neorganiskajiem joniem, kas atrodas šķīdumā, kas apņem šūnu. Tāpēc šūnām ir

mēs kaut kā saglabājam intracelulāro jonu koncentrāciju noteiktā līmenī. Pietiekami indikatīvi šajā ziņā ir nātrija joni, kuru caurlaidības piemērā iepriekšējā sadaļā tika analizēta muskuļu membrānas potenciāla novirze no līdzsvara kālija potenciāla. Saskaņā ar izmērītajām nātrija jonu koncentrācijām muskuļu šūnā un ārpus tās, līdzsvara potenciāls, kas aprēķināts pēc Nernsta vienādojuma šiem joniem, būs aptuveni 60 mV un ar plus zīmi šūnas iekšpusē. Membrānas potenciāls, kas aprēķināts saskaņā ar Goldmana vienādojumu un mērīts, izmantojot mikroelektrodus, ir 90 mV ar mīnusa zīmi šūnas iekšpusē. Tādējādi tā novirze no līdzsvara potenciāla nātrija joniem būs 150 mV. Tik augsta potenciāla ietekmē pat ar zemu caurlaidību nātrija joni iekļūs caur membrānu un uzkrājas šūnā, kas attiecīgi tiks pavadīts ar kālija jonu izdalīšanos no tās. Šī procesa rezultātā jonu intra- un ārpusšūnu koncentrācija pēc kāda laika izlīdzināsies.

Patiesībā tas nenotiek dzīvā šūnā, jo nātrija joni pastāvīgi tiek izņemti no šūnas ar tā saukto jonu sūkņa palīdzību. Pieņēmumu par jonu sūkņa esamību XX gadsimta 40. gados izvirzīja R. Dīns. un bija ārkārtīgi svarīgs papildinājums membrānas teorijai par miera potenciāla veidošanos dzīvās šūnās. Eksperimentāli ir pierādīts, ka aktīva Na + "izsūknēšana" no šūnas notiek līdz ar obligātu kālija jonu "iesūknēšanu" šūnā (2.8. att.). Tā kā membrānas caurlaidība nātrija joniem ir maza, to iekļūšana šūnā no ārējās vides notiks lēni, tāpēc

Zema K+ koncentrācija Augsta Na++ koncentrācija

sūknis efektīvi uzturēs zemu nātrija jonu koncentrāciju šūnā. Membrānas kālija jonu caurlaidība miera stāvoklī ir diezgan augsta, un tie viegli izkliedējas caur membrānu.

Lai uzturētu augstu kālija jonu koncentrāciju, nav nepieciešams tērēt enerģiju, tā tiek uzturēta, pateicoties topošajai transmembrānas potenciāla atšķirībai, kuras mehānismi ir detalizēti aprakstīti iepriekšējās sadaļās. Jonu pārnešana ar sūkni prasa šūnas vielmaiņas enerģijas patēriņu. Šī procesa enerģijas avots ir ATP molekulu makroerģiskajās saitēs uzkrātā enerģija. Enerģija tiek atbrīvota ATP hidrolīzes rezultātā ar enzīma adenozīna trifosfatāzes palīdzību. Tiek uzskatīts, ka tas pats enzīms tieši veic jonu pārnesi. Atbilstoši šūnu membrānas struktūrai ATPāze ir viena no neatņemamajām olbaltumvielām, kas iebūvētas lipīdu divslānī. Nesējenzīma iezīme ir tā augstā afinitāte uz ārējo virsmu pret kālija joniem un uz iekšējo virsmu pret nātrija joniem. Oksidācijas procesu inhibitoru (cianīdu vai azīdu) iedarbība uz šūnu, šūnas dzesēšana bloķē ATP hidrolīzi, kā arī nātrija un kālija jonu aktīvo pārnesi. Nātrija joni pakāpeniski iekļūst šūnā, un kālija joni to atstāj, un, samazinoties attiecībai [K +] o / [K +], -, miera potenciāls lēnām samazināsies līdz nullei. Apspriedām situāciju, kad jonu sūknis no intracelulārās vides izņem vienu pozitīvi lādētu nātrija jonu un attiecīgi pārnes vienu pozitīvi lādētu kālija jonu no ārpusšūnu telpas (attiecība 1:1). Šajā gadījumā tiek teikts, ka jonu sūknis ir elektriski neitrāls.

Tajā pašā laikā eksperimentāli tika konstatēts, ka atsevišķās nervu šūnās jonu sūknis tajā pašā laika periodā izvada vairāk nātrija jonu nekā iesūknē kālija jonus (attiecība var būt 3:2). Šādos gadījumos jonu sūknis ir elektrogēns, T.

Fizioloģija_Atbilde

Tas ir, viņš pats rada nelielu, bet pastāvīgu kopējo pozitīvo lādiņu strāvu no šūnas un papildus veicina negatīva potenciāla radīšanu tajā. Ņemiet vērā, ka papildu potenciāls, ko atpūtas šūnā rada elektrogēnais sūknis, nepārsniedz dažus milivoltus.

Apkoposim informāciju par membrānas potenciāla – miera potenciāla šūnā – veidošanās mehānismiem. Galvenais process, kura dēļ lielākā daļa potenciāla ar negatīvu zīmi veidojas uz šūnas membrānas iekšējās virsmas, ir elektriskā potenciāla rašanās, kas aizkavē kālija jonu pasīvo izeju no šūnas pa tās koncentrācijas gradientu caur kāliju. kanāli - iekšā-

tegrālie proteīni. Citi joni (piemēram, nātrija joni) potenciāla veidošanā piedalās tikai nelielā mērā, jo tiem membrānas caurlaidība ir daudz zemāka nekā kālija joniem, t.i., miera stāvoklī šiem joniem atvērto kanālu skaits ir mazs. Ārkārtīgi svarīgs nosacījums miera potenciāla uzturēšanai ir jonu sūkņa (integrālā proteīna) klātbūtne šūnā (šūnas membrānā), kas nodrošina nātrija jonu koncentrāciju šūnā zemā līmenī un tādējādi rada priekšnoteikumus. galvenie potenciālu veidojošie intracelulārie joni kļūst par kālija joniem. Nelielu ieguldījumu miera potenciālā var dot tieši pats jonu sūknis, bet ar nosacījumu, ka tā darbs šūnā ir elektrogēns.

Jonu koncentrācija šūnā un ārpus tās

Tātad ir divi fakti, kas jāņem vērā, lai izprastu mehānismus, kas uztur miera membrānas potenciālu.

1 . Kālija jonu koncentrācija šūnā ir daudz augstāka nekā ārpusšūnu vidē. 2 . Membrāna miera stāvoklī ir selektīvi K+ caurlaidīga, un Na+ gadījumā membrānas caurlaidība miera stāvoklī ir niecīga. Ja mēs pieņemam kālija caurlaidību kā 1, tad miera stāvoklī nātrija caurlaidība būs tikai 0,04. Sekojoši, pa koncentrācijas gradientu notiek pastāvīga K+ jonu plūsma no citoplazmas. Kālija strāva no citoplazmas rada relatīvu pozitīvo lādiņu deficītu uz iekšējās virsmas, anjoniem šūnas membrāna ir necaurlaidīga, kā rezultātā šūnas citoplazma kļūst negatīvi lādēta attiecībā pret šūnu apkārtējo vidi. Šo potenciālo atšķirību starp šūnu un ārpusšūnu telpu, šūnas polarizāciju, sauc par miera membrānas potenciālu (RMP).

Rodas jautājums: kāpēc kālija jonu strāva neturpinās, kamēr nav līdzsvarotas jonu koncentrācijas šūnas ārpusē un iekšpusē? Jāatceras, ka šī ir lādēta daļiņa, tāpēc tās kustība ir atkarīga arī no membrānas lādiņa. Intracelulārais negatīvais lādiņš, kas rodas kālija jonu strāvas dēļ no šūnas, neļauj jauniem kālija joniem iziet no šūnas. Kālija jonu plūsma apstājas, kad elektriskā lauka darbība kompensē jona kustību pa koncentrācijas gradientu. Tāpēc pie noteiktas jonu koncentrācijas atšķirības uz membrānas veidojas tā sauktais kālija LĪDZSVARA POTENCIĀLS. Šis potenciāls (Ek) ir vienāds ar RT/nF *ln /, (n ir jona valence.) vai

Ek=61,5 log/

Membrānas potenciāls (MP) lielā mērā ir atkarīgs no kālija līdzsvara potenciāla, tomēr daļa nātrija jonu joprojām iekļūst miera stāvoklī esošajā šūnā, kā arī hlorīda joni. Tādējādi šūnu membrānas negatīvais lādiņš ir atkarīgs no nātrija, kālija un hlora līdzsvara potenciāla, un to apraksta Nernsta vienādojums. Šī miera stāvoklī esošā membrānas potenciāla klātbūtne ir ārkārtīgi svarīga, jo tā nosaka šūnas spēju uzbudināt – specifisku reakciju uz stimulu.

šūnu ierosināšana

IN uztraukumsšūnas (pāreja no miera uz aktīvo stāvokli) notiek, palielinoties nātrija un dažreiz arī kalcija jonu kanālu caurlaidībai. Caurlaidības izmaiņu iemesls var būt arī membrānas potenciāla izmaiņas - tiek aktivizēti elektriski uzbudināmi kanāli, un membrānas receptoru mijiedarbība ar bioloģiski. aktīvā viela- receptoru kontrolēti kanāli un mehāniskā darbība. Jebkurā gadījumā uzbudinājuma attīstībai tas ir nepieciešams sākotnējā depolarizācija - neliels membrānas negatīvā lādiņa samazinājums, ko izraisa stimula darbība. Kairinošs var būt jebkuras ķermeņa ārējās vai iekšējās vides parametru izmaiņas: gaisma, temperatūra, ķīmiskās vielas (ietekme uz garšas un ožas receptoriem), stiepšanās, spiediens. Nātrijs ieplūst šūnā, rodas jonu strāva un samazinās membrānas potenciāls - depolarizācija membrānas.

4. tabula

Membrānas potenciāla izmaiņas šūnu ierosināšanas laikā.

Pievērsiet uzmanību tam, ka nātrijs šūnā nonāk pa koncentrācijas gradientu un pa elektrisko gradientu: nātrija koncentrācija šūnā ir 10 reizes zemāka nekā ārpusšūnu vidē un lādiņš attiecībā pret ārpusšūnu ir negatīvs. Tajā pašā laikā tiek aktivizēti arī kālija kanāli, bet nātrija (ātrie) kanāli tiek aktivizēti un inaktivēti 1–1,5 milisekundēs, un kālija kanāli aizņem ilgāku laiku.

Membrānas potenciāla izmaiņas parasti attēlo grafiski. Augšējā attēlā parādīta membrānas sākotnējā depolarizācija - potenciāla izmaiņas, reaģējot uz stimula darbību. Katrai uzbudināmai šūnai ir īpašs membrānas potenciāla līmenis, kuru sasniedzot, krasi mainās nātrija kanālu īpašības. Šo potenciālu sauc kritiskais depolarizācijas līmenis (KUD). Kad membrānas potenciāls mainās uz KUD, atveras ātri, no potenciāla atkarīgi nātrija kanāli, nātrija jonu plūsma ieplūst šūnā. Ar pozitīvi lādētu jonu pāreju šūnā, citoplazmā, pozitīvais lādiņš palielinās. Rezultātā transmembrānas potenciālu starpība samazinās, MP vērtība samazinās līdz 0, un tad, nātrijam tālāk nonākot šūnā, membrāna tiek uzlādēta un lādiņš tiek apgriezts (pārsniegums) - tagad virsma kļūst elektronnegatīva attiecībā pret citoplazmu. - membrāna ir pilnībā DEPOLARIZĒTA - vidējā figūra. Maksa vairs netiek mainīta, jo nātrija kanāli ir inaktivēti- šūnā nevar iekļūt vairāk nātrija, lai gan koncentrācijas gradients mainās ļoti nedaudz. Ja stimulam ir tāds spēks, ka tas depolarizē membrānu līdz FCD, šo stimulu sauc par sliekšņa stimulu, tas izraisa šūnas ierosmi. Iespējamais apvērsuma punkts ir zīme, ka valodā ir pārtulkots viss jebkuras modalitātes stimulu klāsts nervu sistēma- ierosmes impulsi. Impulsus vai ierosmes potenciālus sauc par darbības potenciāliem. Darbības potenciāls (AP) - strauja membrānas potenciāla maiņa, reaģējot uz sliekšņa stimula darbību. AP ir standarta amplitūdas un laika parametri, kas nav atkarīgi no stimula stipruma - noteikums "VISU vai NEKO". Nākamais posms ir miera membrānas potenciāla atjaunošana - repolarizācija(attēls apakšā) galvenokārt ir saistīts ar aktīvo jonu transportu. Vissvarīgākais aktīvā transporta process ir Na / K darbs - sūknis, kas izsūknē nātrija jonus no šūnas, vienlaikus iesūknējot kālija jonus šūnā. Membrānas potenciāla atjaunošana notiek, pateicoties kālija jonu strāvai no šūnas - kālija kanāli tiek aktivizēti un ļauj kālija joniem iziet cauri, līdz tiek sasniegts līdzsvara kālija potenciāls. Šis process ir svarīgs, jo, kamēr nav atjaunots MPP, šūna nespēj uztvert jaunu ierosmes impulsu.

HIPERPOLARIZĀCIJA - īslaicīgs MP pieaugums pēc tā atjaunošanas, kas ir saistīts ar membrānas caurlaidības palielināšanos kālija un hlora joniem. Hiperpolarizācija notiek tikai pēc PD un nav raksturīga visām šūnām. Mēģināsim vēlreiz grafiski attēlot darbības potenciāla fāzes un jonu procesus, kas ir pamatā membrānas potenciāla izmaiņām (att.

Neirona atpūtas potenciāls

deviņi). Uzzīmēsim membrānas potenciāla vērtības milivoltos uz abscisu ass un laiku milisekundēs uz ordinātu ass.

1. Membrānas depolarizācija uz KUD - var atvērties jebkuri nātrija kanāli, dažreiz kalcija, gan ātri, gan lēni, gan no sprieguma atkarīgi, gan receptoru kontrolēti. Tas ir atkarīgs no stimula veida un šūnu veida.

2. Strauja nātrija iekļūšana šūnā - atveras ātri, no sprieguma atkarīgi nātrija kanāli, un depolarizācija sasniedz potenciālo apvērsuma punktu - membrāna tiek uzlādēta, lādiņa zīme mainās uz pozitīvu.

3. Kālija koncentrācijas gradienta atjaunošana - sūkņa darbība. Tiek aktivizēti kālija kanāli, kālijs no šūnas pāriet uz ārpusšūnu vidi - sākas repolarizācija, MPP atjaunošana.

4. Trace depolarization jeb negatīvs trases potenciāls – membrāna joprojām ir depolarizēta attiecībā pret MPP.

5. Trases hiperpolarizācija. Kālija kanāli paliek atvērti, un papildu kālija strāva hiperpolarizē membrānu. Pēc tam šūna atgriežas sākotnējā MPP līmenī. PD ilgums ir paredzēts dažādas šūnas no 1 līdz 3-4 ms.

9. attēls Darbības potenciāla fāzes

Ievērojiet trīs potenciālās vērtības, kas ir svarīgas un nemainīgas katrai tās elektrisko raksturlielumu šūnai.

1. MPP - šūnas membrānas elektronegativitāte miera stāvoklī, nodrošinot spēju uzbudināt - uzbudināmība. Attēlā MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - depolarizācijas kritiskais līmenis (vai membrānas darbības potenciāla ģenerēšanas slieksnis) - tā ir membrānas potenciāla vērtība, kuru sasniedzot tās atveras ātri, potenciāli atkarīgie nātrija kanāli un membrāna tiek uzlādēta, pateicoties pozitīvo nātrija jonu iekļūšanai šūnā. Jo augstāka ir membrānas elektronegativitāte, jo grūtāk to depolarizēt uz FCD, jo mazāk uzbudināma ir šāda šūna.

3. Potenciālais apvērses punkts (pārsniegums) - tāda vērtība pozitīvs membrānas potenciāls, pie kura pozitīvi lādētie joni vairs neiekļūst šūnā – īslaicīgs līdzsvara nātrija potenciāls. Attēlā + 30 mV. Kopējās membrānas potenciāla izmaiņas no –90 līdz +30 konkrētai šūnai būs 120 mV, šī vērtība ir darbības potenciāls. Ja šis potenciāls radās neironā, tas izplatīsies pa nervu šķiedru, ja muskuļu šūnās tas izplatīsies gar muskuļu šķiedras membrānu un novedīs pie kontrakcijas, dziedzeros - uz sekrēciju - uz šūnas darbību. Šī ir specifiskā šūnas reakcija uz stimula darbību, uzbudinājums.

Kad tiek pakļauts stimulam zemsliekšņa stiprums notiek nepilnīga depolarizācija - LOKĀLĀ REAKCIJA (LO).

Nepilnīga vai daļēja depolarizācija ir membrānas lādiņa izmaiņas, kas nesasniedz kritisko depolarizācijas (CDL) līmeni.

10. attēls. Membrānas potenciāla izmaiņas, reaģējot uz zemsliekšņa stipruma stimula darbību - lokāla reakcija

Lokālajai reakcijai pamatā ir tāds pats mehānisms kā AP, tās augšupejošo fāzi nosaka nātrija jonu iekļūšana, bet lejupejošo fāzi nosaka kālija jonu izeja.

Tomēr LO amplitūda ir proporcionāla apakšsliekšņa stimulācijas stiprumam, nevis standarta, kā tas ir PD.

5. tabula

Ir viegli redzēt, ka šūnās ir apstākļi, kuros starp šūnu un starpšūnu vidi vajadzētu rasties potenciālai atšķirībai:

1) šūnu membrānas ir labi caurlaidīgas katjoniem (galvenokārt kālijam), savukārt membrānu anjonu caurlaidība ir daudz mazāka;

2) vairumam vielu koncentrācijas šūnās un starpšūnu šķidrumā ir ļoti atšķirīgas (sal.

). Tāpēc uz šūnu membrānām parādīsies dubults elektriskais slānis ("mīnus" membrānas iekšpusē, "plus" no ārpuses), un uz membrānas jāpastāv pastāvīgai potenciālu starpībai, ko sauc par miera potenciālu. Tiek uzskatīts, ka membrāna miera stāvoklī ir polarizēta.

Pirmo reizi hipotēze par šūnu PP līdzīgo raksturu un Nernsta difūzijas potenciālu tika izteikta 1896. gadā.

Zināšanu pamats

Militārās medicīnas akadēmijas students Yu.V. Chagovets. Tagad šo viedokli apstiprina daudzi eksperimentālie dati. Tiesa, starp izmērītajām PP vērtībām un tām, kas aprēķinātas, izmantojot formulu (1), ir dažas neatbilstības, taču tās izskaidro divi acīmredzami iemesli. Pirmkārt, šūnās nav viens katjons, bet daudzi (K, Na, Ca, Mg utt.). To var ņemt vērā, aizstājot Nernsta formulu (1) ar sarežģītāku formulu, ko Goldman apēda:

Kur pK ir kālija membrānas caurlaidība, pNa ir tāda pati nātrijam, pCl ir tāda pati hloram; [K + ] e ir kālija jonu koncentrācija ārpus šūnas, [K + ] i ir vienāda šūnas iekšienē (līdzīgi nātrija un hlora); elipse apzīmē atbilstošos terminus citiem joniem. Hlora joni (un citi anjoni) iet pretējā virzienā kālija un nātrija joniem, tāpēc zīmes "e" un "i" tiem ir apgrieztā secībā.

Aprēķins, izmantojot Goldmena formulu, sniedz daudz labāku atbilstību eksperimentam, taču joprojām saglabājas dažas neatbilstības. Tas izskaidrojams ar to, ka, atvasinot (2) formulu, netika ņemts vērā aktīvā transporta darbs. Pēdējā uzskaite ļauj sasniegt gandrīz pilnīgu vienošanos ar eksperimentu.

19. Nātrija un kālija kanāli membrānā un to nozīme bioelektroģenēzē. Vārtu mehānisms. No potenciāla atkarīgo kanālu iezīmes. Darbības potenciāla mehānisms. Kanālu stāvoklis un jonu plūsmu raksturs dažādās PD fāzēs. Aktīvā transporta loma bioelektroģenēzē. Kritiskais membrānas potenciāls. Likums "visu vai neko" uzbudināmām membrānām. Ugunsizturīgs.

Izrādījās, ka selektīvajam filtram ir "stingra" struktūra, tas ir, tas nemaina savu klīrensu dažādos apstākļos. Kanāla pārejas no atvērta uz slēgtu un otrādi ir saistītas ar neselektīvā filtra, vārtu mehānisma darbību. Zem vārtu procesiem, kas notiek vienā vai otrā jonu kanāla daļā, ko sauc par vārtiem, mēs saprotam jebkuras kanālu veidojošo olbaltumvielu molekulu konformācijas izmaiņas, kuru rezultātā tā pāris var atvērties vai aizvērties. Tāpēc par vārtiem pieņemts saukt proteīnu molekulu funkcionālās grupas, kas nodrošina vārtu procesus. Ir svarīgi, lai vārtus iedarbinātu fizioloģiski stimuli, tas ir, tie, kas ir dabiskos apstākļos. Starp fizioloģiskiem stimuliem īpaša loma ir membrānas potenciāla maiņām.

Ir kanāli, kurus kontrolē potenciālu starpība visā membrānā, kas ir atvērti pie dažām membrānas potenciāla vērtībām un aizvērti citās. Šādus kanālus sauc par atkarīgiem no potenciāla. Tieši ar viņiem ir saistīta PD paaudze. Visi biomembrānu jonu kanāli to īpašās nozīmes dēļ tiek iedalīti 2 veidos: no sprieguma atkarīgajos un no sprieguma neatkarīgajos. Dabiskie stimuli, kas kontrolē vārtu kustību otrā tipa kanālos, nav membrānas potenciāla nobīdes, bet gan citi faktori. Piemēram, ķīmiski jutīgos kanālos kontroles stimula loma pieder ķīmiskajām vielām.

Sprieguma jonu kanāla būtiska sastāvdaļa ir sprieguma sensors. Šis ir olbaltumvielu molekulu grupas nosaukums, kas var reaģēt uz elektriskā lauka izmaiņām. Pagaidām nav konkrētas informācijas par to, kas tie ir un kā tie atrodas, taču ir skaidrs, ka elektriskais lauks var mijiedarboties fiziskajā vidē tikai ar lādiņiem (vai nu brīviem, vai saistītiem). Tika pieņemts, ka Ca2+ (brīvie lādiņi) kalpo kā sprieguma sensors, jo tā satura izmaiņas starpšūnu šķidrumā rada tādas pašas sekas kā membrānas potenciāla nobīdes. Piemēram, desmitkārtīga kalcija jonu koncentrācijas samazināšanās intersticijā ir līdzvērtīga plazmas membrānas depolarizācijai par aptuveni 15 mV. Taču vēlāk izrādījās, ka Ca2+ ir nepieciešams sprieguma sensora darbībai, bet nav pats par sevi. PD rodas pat tad, ja brīvā kalcija koncentrācija starpšūnu vidē nokrītas zem 10 ~ 8 mol. Turklāt Ca2+ saturs citoplazmā kopumā maz ietekmē plazmas membrānas jonu vadītspēju. Acīmredzot sprieguma sensors ir saistītie lādiņi - olbaltumvielu molekulu grupas ar lielu dipola momentu. Tie ir iestrādāti lipīdu divslānī, kam raksturīga diezgan zema viskozitāte (30 - 100 cP) un zema dielektriskā konstante. Šis secinājums tika izdarīts, izpētot sprieguma sensora kustības kinētiskos raksturlielumus ar membrānas potenciāla nobīdēm. Šī kustība ir tipiska nobīdes strāva.

Nātrija sprieguma atkarīgā kanāla modernais funkcionālais modelis paredz tajā divu veidu vārtu esamību, kas darbojas pretfāzē. Tie atšķiras pēc inerciālajām īpašībām. Mobilākos (viegos) sauc par m-vārtiem, inerciālākiem (smagajiem) - h - vārtiem. Miera stāvoklī h-vārti ir atvērti, m-vārti ir aizvērti, Na+ kustība pa kanālu nav iespējama. Kad plazmolemma ir depolarizēta, abu veidu vārti sāk kustēties, bet nevienlīdzīgās inerces dēļ m-vārtiem ir laiks

atvērts pirms h-vārtu aizvēršanas. Šajā brīdī nātrija kanāls ir atvērts, un caur to Na + ieplūst šūnā. H-vārtu kustības aizture attiecībā pret m-vārtiem atbilst AP depolarizācijas fāzes ilgumam. Kad h-vārti aizveras, Na + plūsma caur membrānu apstāsies un sāksies repolarizācija. Tad h - un m - vārti atgriežas sākotnējā stāvoklī. No potenciāla atkarīgie nātrija kanāli tiek aktivizēti (ieslēgti) ātras (lēcienam līdzīgas) plazmas membrānas depolarizācijas laikā. ,

PD rodas ātrākas nātrija jonu difūzijas dēļ caur plazmas membrānu, salīdzinot ar anjoniem, kas ar to veido sāļus starpšūnu vidē. Tāpēc depolarizācija ir saistīta ar nātrija katjonu iekļūšanu citoplazmā. Attīstoties PD, nātrijs neuzkrājas šūnā. Kad tas ir satraukts, ir ienākošā un izejošā nātrija plūsma. AP rašanos neizraisa jonu koncentrācijas pārkāpums citoplazmā, bet gan plazmas membrānas elektriskās pretestības samazināšanās, jo palielinās tās caurlaidība pret nātriju.

Kā jau minēts, sliekšņa un virssliekšņa stimulu ietekmē uzbudināmā membrāna ģenerē AP. Šis process ir raksturīgs likumu "visu vai neko. Tā ir pakāpeniskuma antitete. Likuma nozīme ir tāda, ka AP parametri nav atkarīgi no stimula intensitātes. Kad ir sasniegts SVF, potenciālu starpības izmaiņas uzbudināmajā membrānā nosaka tikai tās sprieguma kontrolēto jonu kanālu īpašības, kas nodrošina ienākošo strāvu. Starp tiem ārējais stimuls atver tikai visjutīgākos. Citi atveras uz iepriekšējo rēķina, jau neatkarīgi no stimula. Viņi runā par spantānu procesam, kurā tiek iesaistīti arvien jauni potenciāli atkarīgi jonu kanāli jonu transmembrānas transportēšanā. Tātad amplitūda. AP priekšējās un aizmugurējās frontes ilgums un stāvums ir atkarīgs tikai no jonu gradientiem uz šūnu membrānas un tās kanālu kinētiskajām īpašībām. Likums “Visu vai neko” ir raksturīgākā atsevišķu šūnu un šķiedru īpašība, kam ir uzbudināma membrāna. Tas nav raksturīgs lielākajai daļai daudzšūnu veidojumu. Izņēmums ir struktūras, kas sakārtotas atbilstoši sincitija veidam.

Publicēšanas datums: 2015-01-25; Lasīts: 421 | Lapas autortiesību pārkāpums

studopedia.org — Studopedia.Org — 2014-2018. (0,001 s) ...