Koncentrácia sodíkových iónov vo vnútri bunky. Membránový potenciál bunky alebo pokojový potenciál

Účinky Na/K-pumpy (sodno-draslíková pumpa) na membránový potenciál a objem buniek. Konštantný objem buniek.

Na obr. 1.9 ukazuje rôzne komponenty membránový prúd a sú dané intracelulárne koncentrácie iónov ktoré zabezpečujú ich existenciu. Cez draslíkové kanály sa pozoruje vonkajší prúd draslíkových iónov, pretože membránový potenciál je o niečo elektropozitívnejší ako rovnovážny potenciál draslíkových iónov. Celková vodivosť sodíkových kanálov oveľa nižšie ako draslík, t.j. sodíkové kanály sú pri pokojovom potenciáli otvorené oveľa menej často ako draslíkové kanály; do bunky však vstupuje približne rovnaký počet iónov sodíka, koľko z nej odchádzajú draselné, pretože na difúziu sodíkových iónov do bunky sú potrebné veľké koncentračné a potenciálne gradienty. Na/K pumpa poskytuje ideálnu kompenzáciu pasívnych difúznych prúdov, pretože transportuje sodíkové ióny von z bunky a draselné ióny do nej. Čerpadlo je teda elektrogénne v dôsledku rozdielu v počte nábojov prenesených do a z článku, čo pri normálnej rýchlosti svojej činnosti vytvára membránový potenciál, ktorý je asi o 10 mV elektronegatívnejší, ako keby sa vytvoril iba vďaka k pasívnym tokom iónov. V dôsledku toho sa membránový potenciál blíži rovnovážnemu potenciálu draslíka, čo znižuje únik iónov draslíka. Aktivita Na/K pumpy regulované intracelulárna koncentrácia sodných iónov. Rýchlosť pumpy sa spomaľuje s tým, ako klesá koncentrácia sodíkových iónov, ktoré sa majú z bunky odstraňovať (obr. 1.8), takže chod pumpy a tok sodíkových iónov do bunky sa navzájom vyrovnávajú, pričom sa vnútrobunková koncentrácia sodíkových iónov na úrovni okolo 10 mmol/l.

Na udržanie rovnováhy medzi čerpacie a pasívne membránové prúdy je potrebných oveľa viac molekúl Na/K-pump ako kanálových proteínov pre ióny draslíka a sodíka. Keď je kanál otvorený, prejdú ním desiatky tisíc iónov za niekoľko milisekúnd, a keďže kanál sa zvyčajne otvára niekoľkokrát za sekundu, celkovo ním prejde počas tejto doby viac ako 105 iónov. Jeden proteín pumpy presunie niekoľko stoviek iónov sodíka za sekundu, takže plazmatická membrána musí obsahovať asi 1000-krát viac molekúl pumpy ako molekúl kanálov. Merania kanálových prúdov v pokoji ukázali priemerne jeden draslíkový a jeden sodíkový otvorený kanál na 1 µm2 membrány; z toho vyplýva, že v rovnakom priestore by malo byť prítomných asi 1000 molekúl pumpy Na/K; vzdialenosť medzi nimi je v priemere 34 nm; priemer pumpového proteínu, ako aj kanálového proteínu, je 8–10 nm. Membrána je teda dostatočne husto nasýtená čerpacími molekulami.

Skutočnosť, že prietok sodných iónov do bunky, ale draselné ióny – von z bunky kompenzovaný chodom pumpy, má ďalší následok, ktorým je udržanie stabilného osmotického tlaku a konštantného objemu. Vo vnútri bunky je vysoká koncentrácia veľkých aniónov, hlavne proteínov (A v tabuľke 1.1), ktoré nie sú schopné preniknúť cez membránu (alebo do nej prenikajú veľmi pomaly), a preto sú pevnou zložkou vo vnútri bunky. Na vyrovnanie náboja týchto aniónov je potrebný rovnaký počet katiónov. Vďaka pôsobenie Na/K-pumpy tieto katióny sú hlavne draselné ióny. Výrazný nárast intracelulárna koncentrácia iónov mohlo nastať len pri zvýšení koncentrácie aniónov v dôsledku toku Cl pozdĺž koncentračného gradientu do bunky (tabuľka 1.1), ale membránový potenciál tomu bráni. Prichádzajúci prúd Cl sa pozoruje len dovtedy, kým sa nedosiahne rovnovážny potenciál pre chloridové ióny; toto sa pozoruje, keď je gradient chloridových iónov takmer opačný ako gradient draslíkových iónov, pretože chloridové ióny sú negatívne nabité. Tak sa vytvorí nízka intracelulárna koncentrácia chloridových iónov, čo zodpovedá nízkej extracelulárnej koncentrácii draselných iónov. Výsledkom je obmedzenie celkového počtu iónov v bunke. Ak membránový potenciál klesne počas blokády Na/K pumpy, napríklad počas anoxie, potom sa zníži rovnovážny potenciál pre chloridové ióny a zodpovedajúcim spôsobom sa zvýši intracelulárna koncentrácia chloridových iónov. Po obnovení rovnováhy nábojov vstupujú do bunky aj draselné ióny; celková koncentrácia iónov v bunke sa zvyšuje, čo zvyšuje osmotický tlak; to núti vodu vstúpiť do bunky. Bunka napučí. Takéto napučiavanie sa pozoruje in vivo v podmienkach s nedostatkom energie.

Každá živá bunka je pokrytá polopriepustnou membránou, cez ktorú sa uskutočňuje pasívny pohyb a aktívny selektívny transport kladne a záporne nabitých iónov. Vďaka tomuto prenosu medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány vzniká rozdiel v elektrických nábojoch (potenciáloch) - membránový potenciál. Existujú tri rôzne prejavy membránového potenciálu - kľudový membránový potenciál, lokálny potenciál, alebo lokálna odozva, A akčný potenciál.

Ak na bunku nepôsobia vonkajšie podnety, potom zostáva membránový potenciál dlhý čas konštantný. Membránový potenciál takejto pokojovej bunky sa nazýva pokojový membránový potenciál. Pre vonkajší povrch bunkovej membrány je pokojový potenciál vždy pozitívny a pre vnútorný povrch bunkovej membrány je vždy negatívny. Je zvykom merať pokojový potenciál na vnútornom povrchu membrány, pretože iónové zloženie cytoplazmy bunky je stabilnejšie ako zloženie intersticiálnej tekutiny. Veľkosť pokojového potenciálu je pre každý typ bunky relatívne konštantná. Pre bunky priečne pruhovaného svalstva sa pohybuje od -50 do -90 mV a pre nervové bunky od -50 do -80 mV.

Pokojový potenciál je spôsobený rozdielna koncentrácia katiónov a aniónov mimo a vo vnútri bunky, ako aj selektívna priepustnosť pre nich bunková membrána. Cytoplazma pokojovej nervovej a svalovej bunky obsahuje približne 30-50-krát viac draselných katiónov, 5-15-krát menej sodíkových katiónov a 10-50-krát menej chloridových aniónov ako extracelulárna tekutina.

V pokoji sú takmer všetky sodíkové kanály bunkovej membrány uzavreté a väčšina draslíkových kanálov je otvorená. Kedykoľvek sa draselné ióny stretnú s otvoreným kanálom, prejdú cez membránu. Keďže vo vnútri bunky je oveľa viac draselných iónov, osmotická sila ich vytlačí von z bunky. Uvoľnené draselné katióny zvyšujú kladný náboj na vonkajšom povrchu bunkovej membrány. V dôsledku uvoľnenia draselných iónov z bunky by sa ich koncentrácia vo vnútri a mimo bunky mala čoskoro vyrovnať. Tomu však bráni elektrická odpudivá sila kladných iónov draslíka z kladne nabitého vonkajšieho povrchu membrány.

Čím väčšia je hodnota kladného náboja na vonkajšom povrchu membrány, tým ťažšie prechádzajú draselné ióny z cytoplazmy cez membránu. Draselné ióny opustia bunku, kým sa elektrická odpudivá sila nerovná osmotickému tlaku K+. Pri tejto úrovni potenciálu na membráne je vstup a výstup draselných iónov z bunky v rovnováhe, preto sa elektrický náboj na membráne v tomto momente nazýva tzv. draslíkový rovnovážny potenciál. Pre neuróny je to od -80 do -90 mV.

Pretože takmer všetky sodíkové kanály membrány sú uzavreté v pokojovej bunke, ióny Na + vstupujú do bunky pozdĺž koncentračného gradientu v nevýznamnom množstve. Len vo veľmi malej miere kompenzujú stratu kladného náboja vnútorným prostredím bunky, spôsobenú uvoľnením draselných iónov, ale nedokážu túto stratu výrazne kompenzovať. Preto prienik sodíkových iónov do bunky (únik) sodíkových iónov vedie len k miernemu poklesu membránového potenciálu, v dôsledku čoho má pokojový membránový potenciál o niečo nižšiu hodnotu v porovnaní s draslíkovým rovnovážnym potenciálom.

Draselné katióny opúšťajúce bunku tak spolu s nadbytkom sodných katiónov v extracelulárnej tekutine vytvárajú pozitívny potenciál na vonkajšom povrchu membrány pokojovej bunky.

V pokoji je plazmatická membrána bunky dobre priepustná pre chloridové anióny. Chlórové anióny, ktoré sú vo väčšom množstve v extracelulárnej tekutine, difundujú do bunky a nesú so sebou negatívny náboj. K úplnému vyrovnaniu koncentrácií iónov chlóru mimo a vo vnútri článku nedochádza, pretože. tomu bráni elektrické vzájomné odpudzovanie podobných nábojov. Vytvorené rovnovážny potenciál chlóru, pri ktorej je vstup chloridových iónov do bunky a ich výstup z nej v rovnováhe.

Bunková membrána je prakticky nepriepustná pre veľké anióny organických kyselín. Preto zostávajú v cytoplazme a spolu s prichádzajúcimi chloridovými aniónmi poskytujú negatívny potenciál na vnútornom povrchu membrány pokojovej nervovej bunky.

Najdôležitejší význam pokojového membránového potenciálu je v tom, že vytvára elektrické pole, ktoré pôsobí na makromolekuly membrány a dáva ich nabitým skupinám určitú polohu v priestore. Je obzvlášť dôležité, že toto elektrické pole určuje zatvorený stav aktivačných brán sodíkového kanála a otvorený stav ich inaktivačných brán (obr. 61, A). To zabezpečuje pokojový stav bunky a jej pripravenosť na excitáciu. Už relatívne malý pokles pokojového membránového potenciálu otvára aktivačné „brány“ sodíkových kanálov, čím sa bunka dostáva z pokojového stavu a dochádza k excitácii.

Oba tieto prvky sú v prvej skupine Mendelejevovho systému – sú susedmi a v mnohých ohľadoch si navzájom podobné. Aktívne, typické kovy, ktorých atómy sa ľahko rozdelia s ich jediným vonkajším elektrónom a prechádzajú do iónového stavu, tieto prvky tvoria početné soli, ktoré sú v prírode rozšírené. Bližšie skúmanie však ukazuje, že biologické funkcie sodíka a draslíka nie sú rovnaké. Draselné soli sú lepšie absorbované pôdnym komplexom, takže rastlinné tkanivá obsahujú relatívne viac draslíka, zatiaľ čo sodné soli prevládajú v morskej vode. V biologických strojoch oba tieto ióny niekedy pôsobia spoločne, niekedy presne opačne.

Oba ióny sa podieľajú na šírení elektrických impulzov pozdĺž nervu. V pokojovom nerve v jeho vnútornej časti je sústredený negatívny náboj (obr. 20, a) a na vonkajšej strane je kladný; koncentrácia iónov draslíka je väčšia ako koncentrácia iónov sodíka vo vnútri nervu. Pri podráždení sa mení priepustnosť membrány nervových vlákien a sodíkové ióny sa ponáhľajú do nervu rýchlejšie, než draselné ióny stihnú odtiaľ odísť (obr. 20, b). V dôsledku toho sa na vonkajšej strane nervového vlákna objaví negatívny náboj (nie je tam dostatok katiónov) a pozitívny náboj sa objaví vo vnútri nervu (kde je teraz prebytok katiónov) (obr. 20c). Na vonkajšej strane vlákna začína difúzia sodíkových iónov zo susedných častí do tej, ktorá je ochudobnená o sodíkové ióny. Energetická difúzia vedie k objaveniu sa negatívneho náboja už v susedných oblastiach (obr. 20, d), pričom v počiatočnom stave sa obnoví počiatočný stav. Stav polarizácie (plus - vnútri, mínus - vonku) sa teda pohyboval pozdĺž nervového vlákna. Ďalej sa všetky procesy opakujú a nervový impulz sa šíri pomerne rýchlo po celom nerve. Preto mechanizmus šírenia elektrický impulz pozdĺž nervu v dôsledku rozdielnej priepustnosti membrány nervových vlákien vo vzťahu k sodným a draselným iónom.

Otázka priepustnosti bunkových membrán pre určité látky je mimoriadne dôležitá. Prechod látky cez biologickú membránu nie vždy pripomína jednoduchú difúziu cez poréznu prepážku. Takže napríklad glukóza a iné sacharidy prechádzajú cez membránu erytrocytov pomocou špeciálneho nosiča, ktorý prenáša molekuly cez membránu. V tomto prípade musia byť splnené špeciálne podmienky – molekula sacharidu musí mať určitý tvar, musí byť ohnutá tak, aby jej obrys nadobudol tvar stoličky, inak k prenosu nemusí dôjsť. Koncentrácia sacharidov vo vonkajšom prostredí je väčšia ako vo vnútri erytrocytu, preto sa tento prenos nazýva pasívny.

Existujú prípady, keď je membrána pre určité ióny tesne uzavretá: najmä v mitochondriách vnútorná membrána vôbec neumožňuje prechod draslíkových iónov. Tieto ióny sa však dostávajú do mitochondrií, ak prostredie obsahuje antibiotiká valinomycín alebo gramicidín. Valinomycín sa špecializuje najmä na draselné ióny (môže prenášať aj ióny rubídia a cézia), gramicidín nesie okrem draslíka aj ióny sodíka, lítia, rubídia a cézia.

Zistilo sa, že molekuly takýchto vodičov majú tvar šišky, ktorej polomer otvoru je taký, že vo vnútri šišky je umiestnený ión draslíka, sodíka alebo iného alkalického kovu. Tieto antibiotiká sa nazývali ionofóry ("nosiče iónov"). Na obr. 21 znázorňuje diagramy transportu iónov cez membránu molekulami valinomycínu a gramicidínu. Je veľmi pravdepodobné, že toxický účinok, ktorý majú antibiotiká na rôzne mikroorganizmy, je spôsobený práve tým, že v ich prítomnosti začnú membrány prepúšťať tie ióny, ktoré tam nemajú byť; to narúša fungovanie chemických systémov bunky mikroorganizmu a vedie k jej smrti alebo k vážnym poruchám, ktoré zastavujú jej reprodukciu.

Podstatnú úlohu v biologických strojoch zohrávajú aktívne prenosy cez membrány (pozri kap. 8). Vynára sa otázka: odkiaľ pochádza energia potrebná na aktívny prenos a je možné ho uskutočniť bez špeciálneho nosiča?

Čo sa týka energie, tú v konečnom dôsledku dodávajú tie isté univerzálne molekuly ATP alebo kreatínfosfátu, ktorých hydrolýza je sprevádzaná uvoľňovaním veľkého množstva energie. Ale pokiaľ ide o nosiče, otázka je menej jasná, aj keď niet pochýb o tom, že tu nemožno upustiť od kovových iónov draslíka a sodíka.

Koncentrácia rôznych látok v bunke (bielkoviny a minerály) je vyššia ako v prostredí; z tohto dôvodu je bunka najčastejšie ohrozená nadmerným prienikom vody do nej (v dôsledku osmózy). Aby sa toho bunka zbavila, pumpuje sodíkové ióny do prostredia a tým vyrovnáva osmotický tlak. Z tohto dôvodu je koncentrácia sodíkových iónov v bunke menšia ako v prostredí. Tu je opäť odhalený rozdiel medzi sodíkom a draslíkom. Sodík sa odstráni a koncentrácia draselných iónov je vo vnútri bunky relatívne väčšia. Takže červená krvinka obsahuje asi päťkrát viac draslíka ako sodíka.

A obsah draslíka je vo svaloch vysoký: na 100 g surového svalového tkaniva obsahuje draslík 366 mg a sodík 65 mg. Draslík vo svaloch uľahčuje prechod z globulárnej formy aktínu na fibrilárnu formu, ktorá je spojená s myozínom (pozri vyššie).

V niektorých prípadoch je enzým aktivovaný draselným iónom inhibovaný iónmi sodíka a naopak. Pozornosť biochemikov preto zaujal objav enzýmu, ktorý na svoje pôsobenie vyžaduje oba ióny. Tento enzým urýchľuje hydrolýzu ATP a nazýva sa (K + Na) ATPáza. Aby sme pochopili jeho úlohu a mechanizmus účinku, musíme sa opäť obrátiť na procesy prenosu.

Ako sme už uviedli, vo vnútri buniek je zvýšená koncentrácia draselných iónov a v okolitom bunkovom prostredí je relatívne viac sodíka. Odčerpávanie sodíkových iónov z bunky vedie k zvýšenému vstupu draselných iónov do bunky, ako aj iných látok (glukóza, aminokyseliny). Sodné a draselné ióny sa môžu vymieňať podľa princípu „ión za ión“ a potom nie je potenciálny rozdiel na oboch stranách bunkovej membrány. Ak je však vo vnútri bunky viac draselných iónov ako sodíkových iónov, môže dôjsť k potenciálnemu skoku (asi 100 mV); systém čerpania sodíka sa nazýva "sodíková pumpa". Ak sa v tomto prípade objaví potenciálny rozdiel, potom sa používa termín "elektrogénna sodíková pumpa".

Zavedenie veľkého množstva iónov draslíka do bunky je nevyhnutné, pretože ióny draslíka podporujú syntézu bielkovín (v ribozómoch) a tiež urýchľujú proces glykolýzy.

Práve v bunkovej membráne sa nachádza (K + Na) ATP-áza - proteín s molekulovou hmotnosťou 670 000, ktorý sa zatiaľ nepodarilo oddeliť od membrán. Tento enzým hydrolyzuje ATP a energia hydrolýzy sa využíva na jeho transport v smere zvyšujúcej sa koncentrácie.

Pozoruhodnou vlastnosťou (K + Na) ATP-ázy je, že v procese hydrolýzy ATP je aktivovaná zvnútra bunky iónmi sodíka (a tým zabezpečuje vylučovanie sodíka) a zvonku bunky ( zo strany prostredia) draselnými iónmi (uľahčujúce ich zavedenie do bunky); v dôsledku toho dochádza k distribúcii iónov týchto kovov potrebných pre bunku. Je zaujímavé, že sodíkové ióny v bunke nemožno nahradiť žiadnymi inými iónmi. ATPáza je aktivovaná zvnútra iba iónmi sodíka, ale draselné ióny pôsobiace zvonku môžu byť nahradené iónmi rubídia alebo amónia.

Pre funkcie jednotlivých orgánov, najmä srdca, je dôležitá nielen koncentrácia iónov draslíka, sodíka, vápnika a horčíka, ale aj ich pomer, ktorý by sa mal pohybovať v určitých medziach. Pomer koncentrácií týchto iónov v ľudskej krvi sa príliš nelíši od zodpovedajúceho pomeru charakteristického pre morská voda. Je možné, že biologická evolúcia, od prvých foriem života, ktoré vznikli vo vodách primárneho oceánu alebo na jeho plytčinách, až po jeho vyššie formy, zachovala niektoré chemické „odtlačky“ dávnej minulosti...

Ak sa vrátime na začiatok tejto kapitoly, opäť si pripomenieme multifunkčnosť iónov, ich schopnosť vykonávať v organizmoch širokú škálu úloh. Vápnik, sodík, draslík a kobalt prejavujú túto schopnosť rôznymi spôsobmi. Kobalt tvorí silný komplex korínového typu a tento komplex už katalyzuje rôzne reakcie. Vápnik, sodík, draslík pôsobia ako aktivátory. Ale horčíkový ión môže pôsobiť ako aktivátor aj ako integrálna súčasť silnej komplexnej zlúčeniny - chlorofylu, jednej z najdôležitejších zlúčenín vytvorených prírodou.

Vynikajúci vedec K. A. Timiryazev venoval chlorofylu prácu, ktorú nazval „Slnko, život a chlorofyl“, pričom v nej naznačil, že práve chlorofyl je spojovacím článkom, ktorý spája procesy uvoľňovania energie v Slnku so životom na Zemi.

V nasledujúcej kapitole sa budeme zaoberať vlastnosťami tejto zaujímavej zlúčeniny.

Na + /K + pumpa alebo Na + /K + ATP-áza je tiež, podobne ako iónové kanály, komplex integrálnych membránových proteínov, ktoré môžu nielen otvoriť cestu pre ión, aby sa pohyboval pozdĺž gradientu, ale aj aktívne pohybovať iónmi proti koncentračný gradient. Mechanizmus čerpadla je znázornený na obrázku 8.

Proteínový komplex je v stave E1, v tomto stave je pumpa citlivá na sodíkové ióny a na enzým sa viažu 3 sodíkové ióny z cytoplazmatickej strany

Po naviazaní sodíkových iónov sa ATP hydrolyzuje a uvoľňuje energia, nevyhnutné pre transport iónov proti koncentračnému gradientu sa uvoľňuje ADP anorganický fosfát (preto sa pumpa nazýva Na + / K + ATPáza).

Čerpadlo zmení konformáciu a prejde do stavu E2. V tomto prípade sa väzbové miesta sodíkových iónov obrátia smerom von. V tomto stave má pumpa nízku afinitu k sodíku a ióny sa uvoľňujú do extracelulárneho prostredia.

V E2 konformácii má enzým vysokú afinitu k draslíku a viaže 2 ióny.

Dochádza k presunu draslíka, jeho uvoľneniu do vnútrobunkového prostredia a prichyteniu molekuly ATP – pumpa sa vrátila do konformácie E1, opäť získala afinitu k sodným iónom a je zaradená do nového cyklu.

Obrázok 8 Mechanizmus Na+/K+ ATP-ázy

Všimnite si, že Na + /K + čerpadlo nesie 3 sodíkový ión z bunky výmenou za 2 draselný ión. Preto je čerpadlo elektrogénne: celkovo sa z článku odstráni jeden kladný náboj v jednom cykle. Transportný proteín vykoná 150 až 600 cyklov za sekundu. Pretože prevádzka čerpadla je viacstupňová chemická reakcia, ako všetky chemické reakcie, je veľmi závislá od teploty. Ďalšou charakteristikou pumpy je prítomnosť úrovne saturácie, čo znamená, že rýchlosť pumpy sa nemôže zvyšovať donekonečna so zvyšujúcou sa koncentráciou transportovaných iónov. Naproti tomu prietok pasívne difundujúcej látky rastie úmerne s rozdielom koncentrácií.

Okrem pumpy Na + /K + obsahuje membrána aj pumpu vápnika, ktorá pumpuje ióny vápnika z bunky. Kalciová pumpa je prítomná vo veľmi vysokej hustote v sarkoplazmatickom retikule svalových buniek. Nádrže retikula akumulujú vápenaté ióny v dôsledku štiepenia molekuly ATP.

Výsledkom pumpy Na + / K + je teda transmembránový rozdiel v koncentráciách sodíka a draslíka. Naučte sa koncentrácie sodíka, draslíka a chlóru (mmol/l) vonku a vo vnútri bunky!

Koncentrácia iónov vo vnútri a mimo bunky

Existujú teda dve skutočnosti, ktoré je potrebné vziať do úvahy, aby sme pochopili mechanizmy, ktoré udržiavajú pokojový membránový potenciál.

1 . Koncentrácia draselných iónov v bunke je oveľa vyššia ako v extracelulárnom prostredí. 2 . Membrána v pokoji je selektívne permeabilná pre K + a pre Na + je permeabilita membrány v pokoji zanedbateľná. Ak vezmeme priepustnosť draslíka ako 1, potom priepustnosť sodíka v pokoji bude len 0,04. v dôsledku toho je tu stály tok iónov K + z cytoplazmy pozdĺž koncentračného gradientu. Draslíkový prúd z cytoplazmy vytvára relatívny deficit kladných nábojov na vnútornom povrchu, pre anióny je bunková membrána nepriepustná, následkom čoho sa cytoplazma bunky nabije negatívne vzhľadom na prostredie obklopujúce bunku. Tento potenciálny rozdiel medzi bunkou a extracelulárnym priestorom, polarizácia bunky, sa nazýva pokojový membránový potenciál (RMP).

Vynára sa otázka: prečo prúd iónov draslíka nepokračuje, kým sa koncentrácie iónov mimo a vnútri bunky nevyrovnajú? Malo by sa pamätať na to, že ide o nabitú časticu, preto jej pohyb závisí aj od náboja membrány. Vnútrobunkový negatívny náboj, ktorý vzniká prúdom iónov draslíka z bunky, bráni novým iónom draslíka opustiť bunku. Tok draselných iónov sa zastaví, keď pôsobenie elektrického poľa kompenzuje pohyb iónu pozdĺž koncentračného gradientu. Preto pri danom rozdiele koncentrácií iónov na membráne vzniká pre draslík takzvaný ROVNOVÁHA POTENCIÁL. Tento potenciál (Ek) sa rovná RT/nF *ln Koutside/Kinside, (n je valencia iónu.) alebo

Ek=61,5 log Kvonku /  Kvnútri

Membránový potenciál (MP) do značnej miery závisí od rovnovážneho potenciálu draslíka, avšak časť sodíkových iónov stále preniká do pokojovej bunky, ako aj chloridové ióny. Záporný náboj, ktorý má bunková membrána, teda závisí od rovnovážnych potenciálov sodíka, draslíka a chlóru a je opísaný Nernstovou rovnicou. Prítomnosť tohto pokojového membránového potenciálu je mimoriadne dôležitá, pretože určuje schopnosť bunky excitovať – špecifickú odpoveď na podnet.

Plnenie jeho hlavných funkcií - generovania, vedenia a prenosu nervového impulzu neurónom je možné predovšetkým preto, že koncentrácia množstva iónov vo vnútri a mimo bunky sa výrazne líši. Najväčší význam tu majú ióny K+, Na+, Ca2+, Cl-. V bunke je 30-40-krát viac draslíka ako vonku a asi 10-krát menej sodíka. Okrem toho je v bunke oveľa menej chloridových a voľných iónov vápnika ako v medzibunkovom médiu.

Rozdiel medzi koncentráciami sodíka a draslíka vzniká špeciálnym biochemickým mechanizmom tzv sodno-draselná pumpa. Ide o proteínovú molekulu uloženú v neurónovej membráne (obr. 6) a aktívne transportujúcu ióny. Takáto pumpa pomocou energie ATP (kyselina adenozíntrifosforečná) vymieňa sodík za draslík v pomere 3 : 2. Na prenos troch iónov sodíka z bunky do prostredia a dvoch iónov draslíka v opačnom smere (teda proti koncentrácii gradient), je potrebná energia jednej molekuly ATP.

Keď neuróny dozrievajú, v ich membráne sú zabudované sodno-draselné pumpy (na 1 μm2 môže byť umiestnených až 200 takýchto molekúl), po ktorých sa draselné ióny čerpajú do nervovej bunky a ióny sodíka sa z nej odstraňujú. V dôsledku toho sa koncentrácia iónov draslíka v bunke zvyšuje a sodík klesá. Rýchlosť tohto procesu môže byť veľmi vysoká: až 600 iónov Na+ za sekundu. V skutočných neurónoch je určená predovšetkým dostupnosťou intracelulárneho Na + a prudko sa zvyšuje, keď preniká zvonku. V neprítomnosti jedného z dvoch typov iónov sa činnosť pumpy zastaví, pretože môže prebiehať len ako proces výmeny intracelulárneho Na+ za extracelulárny K+.

Podobné transportné systémy existujú aj pre ióny Cl- a Ca2+. V tomto prípade sú chloridové ióny odstránené z cytoplazmy do medzibunkového prostredia a ióny vápnika sú zvyčajne prenesené do bunkových organel - mitochondrií a kanálov endoplazmatického retikula.

Na pochopenie procesov prebiehajúcich v neuróne je potrebné vedieť, že v bunkovej membráne sú iónové kanály, ktorých počet je daný geneticky. iónový kanál je diera v špeciálnej molekule proteínu uloženej v membráne. Proteín môže zmeniť svoju konformáciu (priestorovú konfiguráciu), v dôsledku čoho je kanál v otvorenom alebo uzavretom stave. Existujú tri hlavné typy takýchto kanálov:

- trvalo otvorené;

- napäťovo závislé (napäťovo závislé, elektrosenzitívne) - kanál sa otvára a zatvára v závislosti od transmembránového rozdielu potenciálov, t.j. potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom cytoplazmatickej membrány;

- chemo-dependentný (ligand-dependentný, chemosenzitívny) - kanál sa otvára v závislosti od vplyvu jednej alebo druhej látky špecifickej pre každý kanál naň.

Mikroelektródová technika sa používa na štúdium elektrických procesov v nervovej bunke. Mikroelektródy umožňujú zaznamenávať elektrické procesy v jednom jedinom neuróne alebo nervovom vlákne. Zvyčajne ide o sklenené kapiláry s veľmi tenkým hrotom s priemerom menším ako 1 µm, naplnené elektricky vodivým roztokom (napríklad chloridom draselným).

Ak sú na povrchu článku umiestnené dve elektródy, nezaznamená sa medzi nimi žiadny potenciálny rozdiel. Ak ale jedna z elektród prerazí cytoplazmatickú membránu neurónu (t.j. hrot elektródy je vo vnútornom prostredí), voltmeter zaznamená potenciálny skok až do približne -70 mV (obr. 7). Tento potenciál sa nazýva membránový potenciál. Môže byť zaregistrovaný nielen v neurónoch, ale v menej výraznej forme aj v iných bunkách tela. Ale iba v nervových, svalových a žľazových bunkách sa membránový potenciál môže zmeniť v reakcii na pôsobenie dráždidla. V tomto prípade sa nazýva membránový potenciál bunky, ktorý nie je ovplyvnený žiadnym stimulom oddychový potenciál(PP). V rôznych nervových bunkách je hodnota PP odlišná. Pohybuje sa od -50 do -100 mV. Čo spôsobuje tento PP?

Počiatočný (pred rozvojom PP) stav neurónu možno charakterizovať ako bez vnútorného náboja, t.j. počet katiónov a aniónov v cytoplazme bunky je rovnaký v dôsledku prítomnosti veľkých organických aniónov, pre ktoré je membrána neurónu nepriepustná. V skutočnosti sa tento vzorec pozoruje v počiatočných štádiách. embryonálny vývoj nervové tkanivo. Potom, keď dozrieva, sú zapnuté gény, ktoré spúšťajú syntézu. trvalo otvorené K+ kanály. Ióny K+ sú po svojom zabudovaní do membrány schopné difúziou voľne vychádzať z bunky (kde ich je veľa) do medzibunkového prostredia (kde ich je oveľa menej).

Ale to nevedie k rovnováhe koncentrácií draslíka vo vnútri a mimo bunky, pretože. uvoľnenie katiónov vedie k tomu, že v bunke zostáva stále viac nekompenzovaných negatívnych nábojov. To spôsobuje vznik elektrického potenciálu, ktorý bráni uvoľňovaniu nových kladne nabitých iónov. Výsledkom je, že uvoľňovanie draslíka pokračuje, kým sa sila koncentračného tlaku draslíka, vďaka ktorému opúšťa bunku, a pôsobenie elektrického poľa, ktoré tomu bráni, nevyrovnajú. V dôsledku toho vzniká potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným prostredím bunky alebo rovnovážny draslíkový potenciál, ktorý je popísaný Nernstova rovnica:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

kde R je plynová konštanta, T je absolútna teplota, F je Faradayovo číslo, [K+]o je koncentrácia draselných iónov vo vonkajšom roztoku, [K+ ]i je koncentrácia draselných iónov v bunke.

Rovnica potvrdzuje závislosť, ktorá sa dá odvodiť aj logickým uvažovaním – čím väčší je rozdiel v koncentráciách draselných iónov vo vonkajšom a vnútornom prostredí, tým je väčší (v absolútnej hodnote) PP.

Klasické štúdie PP sa uskutočnili na obrovských axónoch chobotnice. Ich priemer je asi 0,5 mm, takže celý obsah axónu (axoplazmy) možno bez problémov odstrániť a axón naplniť roztokom draslíka, ktorého koncentrácia zodpovedá jeho vnútrobunkovej koncentrácii. Samotný axón bol umiestnený do roztoku draslíka s koncentráciou zodpovedajúcou medzibunkovému médiu. Potom sa zaznamenal RI, ktorý sa ukázal ako -75 mV. Rovnovážny draslíkový potenciál vypočítaný Nernstovou rovnicou pre tento prípad sa ukázal byť veľmi blízky tomu, ktorý bol získaný v experimente.

Ale RI v axóne chobotnice naplnenej skutočnou axoplazmou je približne -60 mV . Odkiaľ pochádza rozdiel 15 mV? Ukázalo sa, že na tvorbe PP sa podieľajú nielen draselné, ale aj sodné ióny. Faktom je, že okrem draslíkových kanálov obsahujú aj neurónové membrány trvalo otvorené sodíkové kanály. Je ich oveľa menej ako draslíkových, membrána však stále umožňuje vstup malého množstva iónov Na + do bunky, a preto je vo väčšine neurónov RP -60-(-65) mV. Prúd sodíka je tiež úmerný rozdielu medzi jeho koncentráciami vo vnútri a mimo bunky – teda čím menší je tento rozdiel, tým väčšia je absolútna hodnota PP. Sodíkový prúd závisí aj od samotného PP. Okrem toho cez membránu difunduje veľmi malé množstvo Cl- iónov. Preto pri výpočte skutočného PP je Nernstova rovnica doplnená o údaje o koncentráciách iónov sodíka a chlóru vo vnútri a mimo článku. V tomto prípade sa vypočítané ukazovatele ukazujú ako veľmi blízke experimentálnym, čo potvrdzuje správnosť vysvetlenia pôvodu PP difúziou iónov cez neurónovú membránu.

Konečná úroveň pokojového potenciálu je teda určená spolupôsobením veľkého množstva faktorov, z ktorých hlavnými sú prúdy K +, Na + a aktivita sodno-draselnej pumpy. Výsledná hodnota PP je výsledkom dynamickej rovnováhy týchto procesov. Pôsobením na ktorýkoľvek z nich je možné posunúť úroveň PP a tým aj úroveň excitability nervovej bunky.

V dôsledku vyššie opísaných dejov je membrána neustále v stave polarizácie - jej vnútorná strana je nabitá negatívne voči vonkajšej. Proces znižovania rozdielu potenciálov (t. j. znižovanie PP v absolútnej hodnote) sa nazýva depolarizácia a jeho zvyšovanie (zvýšenie PP v absolútnej hodnote) sa nazýva hyperpolarizácia.

Dátum zverejnenia: 09.10.2015; Prečítané: 361 | Porušenie autorských práv stránky

studopedia.org – Studopedia.Org – 2014 – 2018. (0,002 s) ...

2–1. Pokojový membránový potenciál je:

1) potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom bunkovej membrány v stave funkčného pokoja *

2) vlastnosť len bunky excitabilného tkaniva

3) rýchle kolísanie náboja bunkovej membrány s amplitúdou 90-120 mV

4) potenciálny rozdiel medzi excitovanými a neexcitovanými úsekmi membrány

5) potenciálny rozdiel medzi poškodenými a nepoškodenými časťami membrány

2–2. V stave fyziologického pokoja je vnútorný povrch membrány excitabilnej bunky vo vzťahu k vonkajšiemu nabitý:

1) pozitívne

2), ako aj vonkajší povrch membrány

3) negatívne*

4) je bez poplatku

5) neexistuje správna odpoveď

2–3. Pozitívny posun (pokles) pokojového membránového potenciálu pôsobením stimulu sa nazýva:

1) hyperpolarizácia

2) repolarizácia

3) povznesenie

4) depolarizácia*

5) statická polarizácia

2–4. Negatívny posun (zvýšenie) pokojového membránového potenciálu sa nazýva:

1) depolarizácia

2) repolarizácia

3) hyperpolarizácia*

4) povznesenie

5) reverzia

2–5. Zostupná fáza akčného potenciálu (repolarizácia) je spojená so zvýšením priepustnosti membrány pre ióny:

2) vápnik

2–6. Vo vnútri bunky v porovnaní s medzibunkovou tekutinou je koncentrácia iónov vyššia:

3) vápnik

2–7. Zvýšenie prúdu draslíka počas vývoja akčného potenciálu spôsobuje:

1) rýchla repolarizácia membrány*

2) depolarizácia membrány

3) obrátenie membránového potenciálu

4) stopová depolarizácia

5) lokálna depolarizácia

2–8. Pri úplnej blokáde rýchlych sodíkových kanálov bunkovej membrány sa pozoruje nasledovné:

1) znížená excitabilita

2) zníženie amplitúdy akčného potenciálu

3) absolútna žiaruvzdornosť*

4) povznesenie

5) stopová depolarizácia

2–9. Záporný náboj na vnútornej strane bunkovej membrány vzniká v dôsledku difúzie:

1) K+ z bunky a elektrogénna funkcia K-Na pumpy *

2) Na+ do bunky

3) C1 - z bunky

4) Ca2+ do bunky

5) neexistuje správna odpoveď

2–10. Hodnota pokojového potenciálu je blízka hodnote rovnovážneho potenciálu pre ión:

3) vápnik

2–11. Rastúca fáza akčného potenciálu je spojená so zvýšením priepustnosti iónov:

2) neexistuje správna odpoveď

3) sodík*

2–12. Uveďte funkčnú úlohu pokojového membránového potenciálu:

1) jeho elektrické pole ovplyvňuje stav proteínových kanálov a membránových enzýmov*

2) charakterizuje zvýšenie excitability buniek

3) je hlavnou jednotkou kódovania informácií v nervovom systéme

4) zabezpečuje prevádzku membránových čerpadiel

5) charakterizuje zníženie excitability buniek

2–13. Schopnosť buniek reagovať na pôsobenie stimulov špecifickou reakciou, charakterizovanou rýchlou, reverzibilnou depolarizáciou membrány a zmenou metabolizmu, sa nazýva:

1) podráždenosť

2) vzrušivosť*

3) labilita

4) vodivosť

5) automatizácia

2–14. Biologické membrány, ktoré sa podieľajú na zmene intracelulárneho obsahu a intracelulárnych reakciách v dôsledku príjmu extracelulárnych biologicky aktívnych látok, vykonávajú funkciu:

1) bariéra

2) receptor-regulačný *

3) doprava

4) diferenciácia buniek

2–15. Minimálna sila stimulu potrebná a dostatočná na to, aby došlo k reakcii, sa nazýva:

1) prah*

2) superprah

3) submaximálne

4) podprahové

5) maximálne

2–16. So zvýšením prahu podráždenia, excitabilita bunky:

1) zvýšená

2) znížené*

3) sa nezmenil

4) všetko je správne

5) neexistuje správna odpoveď

2–17. Biologické membrány, podieľajúce sa na premene vonkajších podnetov neelektrickej a elektrickej povahy na bioelektrické signály, plnia najmä funkciu:

1) bariéra

2) regulačné

3) diferenciácia buniek

4) doprava

5) generovanie akčného potenciálu*

2–18. Akčný potenciál je:

1) stabilný potenciál, ktorý vzniká na membráne, keď sú dve sily v rovnováhe: difúzna a elektrostatická

2) potenciál medzi vonkajším a vnútorným povrchom bunky v stave funkčného pokoja

3) rýchle, aktívne sa šíriace, fázové kolísanie membránového potenciálu, sprevádzané spravidla dobíjaním membrány *

4) mierna zmena membránového potenciálu pôsobením podprahového stimulu

5) predĺžená, kongestívna depolarizácia membrány

2–19. Priepustnosť membrány pre Na+ vo fáze depolarizácie akčného potenciálu:

1) prudko stúpa a do bunky vstupuje silný sodíkový prúd *

2) prudko klesá a objavuje sa silný sodíkový prúd opúšťajúci bunku

3) sa výrazne nemení

4) všetko je správne

5) neexistuje správna odpoveď

2–20. Biologické membrány, ktoré sa podieľajú na uvoľňovaní neurotransmiterov v synaptických zakončeniach, vykonávajú najmä funkciu:

1) bariéra

2) regulačné

3) medzibunková interakcia*

4) receptor

5) generovanie akčného potenciálu

2–21. Molekulárny mechanizmus, ktorý zabezpečuje odstránenie sodných iónov z cytoplazmy a zavedenie draselných iónov do cytoplazmy, sa nazýva:

1) napäťovo riadený sodíkový kanál

2) nešpecifický sodíkovo-draslíkový kanál

3) chemodependentný sodíkový kanál

4) sodíkovo-draslíková pumpa*

5) únikový kanál

2–22. Systém pohybu iónov cez membránu pozdĺž koncentračného gradientu, nie vyžadujúci priamy výdaj energie sa nazýva:

1) pinocytóza

2) pasívny transport*

3) aktívny transport

4) persorpcia

5) exocytóza

2–23. Úroveň membránového potenciálu, pri ktorej vzniká akčný potenciál, sa nazýva:

1) pokojový membránový potenciál

2) kritická úroveň depolarizácie*

3) stopová hyperpolarizácia

4) nulová úroveň

5) stopová depolarizácia

2–24. So zvýšením koncentrácie K + v extracelulárnom prostredí s pokojovým membránovým potenciálom v excitabilnej bunke dôjde k:

1) depolarizácia*

2) hyperpolarizácia

3) transmembránový potenciálny rozdiel sa nezmení

4) stabilizácia transmembránového potenciálneho rozdielu

5) neexistuje správna odpoveď

2–25. Najvýznamnejšia zmena pri vystavení rýchlemu blokátoru sodíkových kanálov bude:

1) depolarizácia (zníženie pokojového potenciálu)

2) hyperpolarizácia (zvýšený pokojový potenciál)

3) zníženie strmosti depolarizačnej fázy akčného potenciálu *

4) spomalenie fázy repolarizácie akčného potenciálu

5) neexistuje správna odpoveď

3. HLAVNÉ VZORKY DRÁŽDENIA

VZRUŠITEĽNÉ TKANIVÁ

3–1. Zákon, podľa ktorého so zvyšujúcou sa silou stimulu sa odozva postupne zvyšuje, až kým nedosiahne maximum, sa nazýva:

1) "všetko alebo nič"

2) pevnosť-trvanie

3) ubytovanie

4) sily (mocenské vzťahy) *

5) polárny

3–2. Zákon, podľa ktorého excitabilná štruktúra reaguje na prahové a nadprahové podnety maximálnou možnou odozvou, sa nazýva:

2) "všetko alebo nič" *

3) pevnosť-trvanie

4) ubytovanie

5) polárny

3–3. Minimálny čas, počas ktorého prúd rovnajúci sa dvojnásobku reobázy (dvojnásobok prahovej sily) spôsobí budenie, sa nazýva:

1) dobrý čas

2) ubytovanie

3) prispôsobenie

4) chronaxia*

5) labilita

3–4. Konštrukcia sa riadi zákonom sily:

1) srdcový sval

2) jediné nervové vlákno

3) jediné svalové vlákno

4) celý kostrový sval*

5) jedna nervová bunka

Zákon „Všetko alebo nič“ sa riadi štruktúrou:

1) celý kostrový sval

2) nervový kmeň

3) srdcový sval*

4) hladké svalstvo

5) nervové centrum

3–6. Adaptácia tkaniva na pomaly rastúci stimul sa nazýva:

1) labilita

2) funkčná mobilita

3) hyperpolarizácia

4) ubytovanie*

5) brzdenie

3–7. Parabiózna fáza parabiózy je charakterizovaná:

1) zníženie odozvy so zvýšením sily stimulu *

2) zníženie odozvy so znížením sily stimulu

3) zvýšenie odozvy so zvýšením sily stimulu

4) rovnaká odozva so zvýšením sily stimulu

5) nedostatok reakcie na podnety akejkoľvek sily

3–8. Prah podráždenia je indikátorom:

1) vzrušivosť*

2) kontraktilita

3) labilita

4) vodivosť

5) automatizácia

Dátum zverejnenia: 08.04.2015; Prečítané: 2728 | Porušenie autorských práv stránky

studopedia.org – Studopedia.Org – 2014 – 2018. (0,009 s) ...

ÚLOHA AKTÍVNEHO TRANSPORTU IÓNOV PRI TVORENÍ MEMBRÁNOVÉHO POTENCIÁLU

Jednou z výhod „ideálnej“ membrány, ktorá umožňuje prechod akéhokoľvek jedného iónu, je zachovanie membránového potenciálu po ľubovoľne dlhý čas bez výdaja energie, za predpokladu, že prenikajúci ión je spočiatku rozmiestnený nerovnomerne na oboch stranách membrány. Zároveň je membrána živých buniek v tej či onej miere priepustná pre všetky anorganické ióny prítomné v roztoku obklopujúcom bunku. Preto bunky musia

nejako udržiavame intracelulárnu koncentráciu iónov na určitej úrovni. Dostatočne výpovedné sú v tomto smere ióny sodíka, na príklade ktorých priepustnosti bola v predchádzajúcej časti analyzovaná odchýlka potenciálu svalovej membrány od rovnovážneho draslíkového potenciálu. Podľa nameraných koncentrácií sodíkových iónov mimo a vo vnútri svalovej bunky bude rovnovážny potenciál vypočítaný Nernstovou rovnicou pre tieto ióny asi 60 mV a so znamienkom plus vo vnútri bunky. Membránový potenciál, vypočítaný podľa Goldmanovej rovnice a meraný pomocou mikroelektród, je 90 mV so znamienkom mínus vo vnútri článku. Jeho odchýlka od rovnovážneho potenciálu pre ióny sodíka bude teda 150 mV. Pri pôsobení takého vysokého potenciálu, dokonca aj pri nízkej permeabilite, sodíkové ióny vstúpia cez membránu a hromadia sa vo vnútri bunky, čo bude sprevádzané uvoľňovaním iónov draslíka z nej. V dôsledku tohto procesu sa intra- a extracelulárne koncentrácie iónov po určitom čase vyrovnajú.

V živej bunke sa to v skutočnosti nedeje, keďže sodíkové ióny sa z bunky neustále odstraňujú pomocou takzvanej iónovej pumpy. Predpoklad o existencii iónovej pumpy predložil R. Dean v 40-tych rokoch XX storočia. a bol mimoriadne dôležitým doplnkom k membránovej teórii tvorby pokojového potenciálu v živých bunkách. Experimentálne sa ukázalo, že aktívne „odčerpávanie“ Na + z bunky prichádza s povinným „odčerpávaním“ draselných iónov do bunky (obr. 2.8). Keďže priepustnosť membrány pre sodíkové ióny je malá, ich vstup z vonkajšieho prostredia do bunky bude prebiehať pomaly, preto

Nízka koncentrácia K+ Vysoká koncentrácia Na++

pumpa bude účinne udržiavať nízku koncentráciu sodíkových iónov v bunke. Priepustnosť membrány pre draselné ióny v pokoji je pomerne vysoká a ľahko difundujú cez membránu.

Na udržanie vysokej koncentrácie draselných iónov nie je potrebné plytvať energiou, tá sa udržiava vďaka vznikajúcemu transmembránovému rozdielu potenciálu, ktorého mechanizmy sú podrobne opísané v predchádzajúcich častiach. Prenos iónov pumpou vyžaduje vynaloženie metabolickej energie bunky. Zdrojom energie tohto procesu je energia uložená v makroergických väzbách molekúl ATP. Energia sa uvoľňuje hydrolýzou ATP pomocou enzýmu adenozíntrifosfatáza. Predpokladá sa, že ten istý enzým priamo vykonáva prenos iónov. V súlade so štruktúrou bunkovej membrány je ATPáza jedným z integrálnych proteínov zabudovaných do lipidovej dvojvrstvy. Charakteristickým znakom nosného enzýmu je jeho vysoká afinita na vonkajšom povrchu k draselným iónom a na vnútornom povrchu k sodným iónom. Pôsobenie inhibítorov oxidačných procesov (kyanidov alebo azidov) na bunku, ochladzovanie bunky blokuje hydrolýzu ATP, ako aj aktívny prenos sodných a draselných iónov. Do bunky postupne vstupujú sodné ióny a draselné ióny z nej odchádzajú a so znižovaním pomeru [K +] o / [K +], - bude pokojový potenciál pomaly klesať k nule. Diskutovali sme o situácii, keď iónová pumpa odstraňuje jeden kladne nabitý sodíkový ión z vnútrobunkového prostredia a podľa toho prenáša jeden kladne nabitý draselný ión z extracelulárneho priestoru (pomer 1: 1). V tomto prípade sa hovorí o iónovej pumpe elektricky neutrálny.

Zároveň sa experimentálne zistilo, že v niektorých nervových bunkách odoberie iónová pumpa za rovnaký čas viac iónov sodíka, ako pumpuje ióny draslíka (pomer môže byť 3:2). V takýchto prípadoch je iónová pumpa elektrogénny, T.

Physiologia_Answer

To znamená, že on sám vytvára malý, ale konštantný celkový prúd kladných nábojov z bunky a navyše v nej prispieva k vytvoreniu negatívneho potenciálu. Všimnite si, že dodatočný potenciál vytvorený elektrogénnou pumpou v pokojovej bunke nepresahuje niekoľko milivoltov.

Zhrňme si informácie o mechanizmoch vzniku membránového potenciálu – pokojového potenciálu v bunke. Hlavným procesom, vďaka ktorému sa väčšina potenciálu so záporným znamienkom vytvára na vnútornom povrchu bunkovej membrány, je výskyt elektrického potenciálu, ktorý oneskoruje pasívny výstup iónov draslíka z bunky pozdĺž jej koncentračného gradientu cez draslík. kanály - v -

tegrálne proteíny. Iné ióny (napríklad sodné ióny) sa podieľajú na vytváraní potenciálu len v malej miere, pretože priepustnosť membrány je pre ne oveľa nižšia ako pre ióny draslíka, t.j. počet otvorených kanálov pre tieto ióny v pokoji je malý. Mimoriadne dôležitou podmienkou pre udržanie pokojového potenciálu je prítomnosť v bunke (v bunkovej membráne) iónovej pumpy (integrálneho proteínu), ktorá zabezpečuje koncentráciu sodíkových iónov vo vnútri bunky na nízkej úrovni a tým vytvára predpoklady pre hlavnými intracelulárnymi iónmi tvoriacimi potenciál sa stávajú ióny draslíka. Malý príspevok k pokojovému potenciálu môže urobiť priamo samotná iónová pumpa, ale pod podmienkou, že jej práca v bunke je elektrogénna.

Koncentrácia iónov vo vnútri a mimo bunky

Existujú teda dve skutočnosti, ktoré je potrebné vziať do úvahy, aby sme pochopili mechanizmy, ktoré udržiavajú pokojový membránový potenciál.

1 . Koncentrácia draselných iónov v bunke je oveľa vyššia ako v extracelulárnom prostredí. 2 . Membrána v pokoji je selektívne priepustná pre K+ a pre Na+ je priepustnosť membrány v pokoji zanedbateľná. Ak vezmeme priepustnosť draslíka ako 1, potom priepustnosť sodíka v pokoji bude len 0,04. v dôsledku toho dochádza k konštantnému toku iónov K+ z cytoplazmy pozdĺž koncentračného gradientu. Draslíkový prúd z cytoplazmy vytvára relatívny deficit kladných nábojov na vnútornom povrchu, pre anióny je bunková membrána nepriepustná, následkom čoho sa cytoplazma bunky nabije negatívne vzhľadom na prostredie obklopujúce bunku. Tento potenciálny rozdiel medzi bunkou a extracelulárnym priestorom, polarizácia bunky, sa nazýva pokojový membránový potenciál (RMP).

Vynára sa otázka: prečo prúd iónov draslíka nepokračuje, kým sa koncentrácie iónov mimo a vnútri bunky nevyrovnajú? Malo by sa pamätať na to, že ide o nabitú časticu, preto jej pohyb závisí aj od náboja membrány. Vnútrobunkový negatívny náboj, ktorý vzniká prúdom iónov draslíka z bunky, bráni novým iónom draslíka opustiť bunku. Tok draselných iónov sa zastaví, keď pôsobenie elektrického poľa kompenzuje pohyb iónu pozdĺž koncentračného gradientu. Preto pri danom rozdiele koncentrácií iónov na membráne vzniká pre draslík takzvaný ROVNOVÁHA POTENCIÁL. Tento potenciál (Ek) sa rovná RT/nF *ln /, (n je valencia iónu.) alebo

Ek=61,5 log/

Membránový potenciál (MP) do značnej miery závisí od rovnovážneho potenciálu draslíka, avšak časť sodíkových iónov stále preniká do pokojovej bunky, ako aj chloridové ióny. Záporný náboj, ktorý má bunková membrána, teda závisí od rovnovážnych potenciálov sodíka, draslíka a chlóru a je opísaný Nernstovou rovnicou. Prítomnosť tohto pokojového membránového potenciálu je mimoriadne dôležitá, pretože určuje schopnosť bunky excitovať – špecifickú odpoveď na podnet.

bunková excitácia

IN vzrušenie buniek (prechod z pokoja do aktívneho stavu) nastáva so zvýšením permeability iónových kanálov pre sodík a niekedy aj pre vápnik. Dôvodom zmeny permeability môže byť aj zmena potenciálu membrány - aktivujú sa elektricky excitovateľné kanály a interakcia membránových receptorov s biologicky účinná látka- receptorom riadené kanály a mechanické pôsobenie. V každom prípade pre rozvoj vzrušenia je to nevyhnutné počiatočná depolarizácia - mierny pokles záporného náboja membrány, spôsobené pôsobením podnetu. Dráždivou látkou môže byť akákoľvek zmena parametrov vonkajšieho alebo vnútorného prostredia tela: svetlo, teplota, chemikálie (vplyv na chuťové a čuchové receptory), naťahovanie, tlak. Sodík prúdi do bunky, dochádza k iónovému prúdu a membránový potenciál klesá - depolarizácia membrány.

Tabuľka 4

Zmena membránového potenciálu počas bunkovej excitácie.

Venujte pozornosť skutočnosti, že sodík vstupuje do bunky pozdĺž koncentračného gradientu a pozdĺž elektrického gradientu: koncentrácia sodíka v bunke je 10-krát nižšia ako v extracelulárnom prostredí a náboj vo vzťahu k extracelulárnemu je negatívny. Súčasne sú aktivované aj draslíkové kanály, ale sodíkové (rýchle) kanály sú aktivované a inaktivované v priebehu 1–1,5 milisekúnd a draslíkové kanály trvajú dlhšie.

Zmeny membránového potenciálu sú zvyčajne znázornené graficky. Horný obrázok znázorňuje počiatočnú depolarizáciu membrány – zmenu potenciálu v reakcii na pôsobenie stimulu. Pre každú excitabilnú bunku existuje špeciálna úroveň membránového potenciálu, po dosiahnutí ktorej sa vlastnosti sodíkových kanálov dramaticky menia. Tento potenciál je tzv kritická úroveň depolarizácie (KUD). Keď sa membránový potenciál zmení na CUD, otvoria sa rýchle, na potenciáli závislé sodíkové kanály a tok sodíkových iónov sa ponáhľa do bunky. S prechodom kladne nabitých iónov do bunky v cytoplazme sa kladný náboj zvyšuje. V dôsledku toho sa transmembránový potenciálny rozdiel znižuje, hodnota MP sa znižuje na 0 a potom, keď sodík ďalej vstupuje do bunky, membrána sa znovu nabije a náboj sa obráti (prestrelí) - teraz sa povrch stáva elektronegatívnym vzhľadom na cytoplazmu - membrána je úplne DEPOLARIZOVANÁ - stredná postava. Nedochádza k ďalšej zmene poplatkov, pretože sodíkové kanály sú inaktivované- viac sodíka nemôže vstúpiť do bunky, hoci koncentračný gradient sa mení veľmi mierne. Ak je stimul taký silný, že depolarizuje membránu na FCD, tento stimul sa nazýva prahový stimul, spôsobuje excitáciu bunky. Potenciálny bod zvratu je znakom toho, že celý rozsah podnetov akejkoľvek modality bol preložený do jazyka nervový systém- vzrušivé impulzy. Impulzy alebo excitačné potenciály sa nazývajú akčné potenciály. Akčný potenciál (AP) – rýchla zmena membránového potenciálu v reakcii na pôsobenie prahového stimulu. AP má štandardné parametre amplitúdy a času, ktoré nezávisia od sily stimulu – pravidlo „ALL OR NIČ“. Ďalšou fázou je obnovenie pokojového membránového potenciálu - repolarizácia(dolný obrázok) je spôsobený hlavne aktívnym transportom iónov. Najdôležitejším procesom aktívneho transportu je práca Na/K – pumpy, ktorá pumpuje sodíkové ióny von z bunky a súčasne pumpuje do bunky draselné ióny. Obnovenie membránového potenciálu nastáva v dôsledku prúdu draslíkových iónov z bunky - aktivujú sa draslíkové kanály a umožňujú draslíkovým iónom prechádzať, kým sa nedosiahne rovnovážny draslíkový potenciál. Tento proces je dôležitý, pretože kým sa MPP neobnoví, bunka nie je schopná vnímať nový excitačný impulz.

HYPERPOLARIZÁCIA - krátkodobé zvýšenie MP po jej obnovení, čo je spôsobené zvýšením priepustnosti membrány pre ióny draslíka a chlóru. Hyperpolarizácia nastáva až po PD a nie je charakteristická pre všetky bunky. Skúsme ešte raz graficky znázorniť fázy akčného potenciálu a iónové procesy, ktoré sú základom zmien membránového potenciálu (obr.

Pokojový potenciál neurónu

deväť). Na vodorovnú os vynesme hodnoty membránového potenciálu v milivoltoch a na zvislú os čas v milisekundách.

1. Depolarizácia membrány na KUD - môžu sa otvoriť akékoľvek sodíkové kanály, niekedy vápnikové, rýchle aj pomalé, závislé od napätia a riadené receptormi. Závisí to od typu stimulu a typu bunky.

2. Rýchly vstup sodíka do bunky - rýchle, napäťovo závislé sodíkové kanály sa otvárajú a depolarizácia dosiahne bod obratu potenciálu - membrána sa znovu nabije, znamienko náboja sa zmení na kladné.

3. Obnova koncentračného gradientu draslíka - prevádzka čerpadla. Draslíkové kanály sú aktivované, draslík prechádza z bunky do extracelulárneho prostredia - začína sa repolarizácia, obnova MPP

4. Stopová depolarizácia alebo negatívny stopový potenciál – membrána je stále depolarizovaná vzhľadom na MPP.

5. Hyperpolarizácia stopy. Draslíkové kanály zostávajú otvorené a dodatočný draslíkový prúd hyperpolarizuje membránu. Potom sa bunka vráti na počiatočnú úroveň MPP. Trvanie PD je pre rôzne bunky od 1 do 3-4 ms.

Obrázok 9 Fázy akčného potenciálu

Všimnite si tri potenciálne hodnoty, ktoré sú dôležité a konštantné pre každú bunku jej elektrických charakteristík.

1. MPP - elektronegativita bunkovej membrány v pokoji, poskytujúca schopnosť excitácie - excitabilita. Na obrázku MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - kritická úroveň depolarizácie (alebo prah pre generovanie membránového akčného potenciálu) - je to hodnota membránového potenciálu, pri ktorej sa otvoria rýchlo, potenciálne závislé sodíkové kanály a membrána sa znovu nabije v dôsledku vstupu kladných sodíkových iónov do bunky. Čím vyššia je elektronegativita membrány, tým je ťažšie ju depolarizovať na FCD, tým je takýto článok menej excitabilný.

3. Potenciálny bod zvratu (prekmit) - taká hodnota pozitívne membránový potenciál, pri ktorom kladne nabité ióny už neprenikajú do bunky – krátkodobý rovnovážny sodíkový potenciál. Na obrázku + 30 mV. Celková zmena membránového potenciálu z –90 na +30 bude pre danú bunku 120 mV, táto hodnota je akčný potenciál. Ak tento potenciál vznikol v neuróne, rozšíri sa pozdĺž nervového vlákna, ak sa vo svalových bunkách rozšíri po membráne svalového vlákna a povedie ku kontrakcii, v žľazovom k sekrécii – k pôsobeniu bunky. Toto je špecifická odpoveď bunky na pôsobenie stimulu, excitácia.

Pri vystavení podnetu podprahová pevnosť dochádza k neúplnej depolarizácii - LOCAL RESPONSE (LO).

Neúplná alebo čiastočná depolarizácia je zmena v náboji membrány, ktorá nedosahuje kritickú úroveň depolarizácie (CDL).

Obrázok 10. Zmena membránového potenciálu ako odpoveď na pôsobenie stimulu podprahovej sily – lokálna odpoveď

Lokálna odpoveď má v podstate rovnaký mechanizmus ako AP, jej vzostupná fáza je určená vstupom sodíkových iónov a zostupná fáza je určená výstupom draselných iónov.

Amplitúda LO je však úmerná sile podprahovej stimulácie a nie je štandardná, ako pri PD.

Tabuľka 5

Je ľahké vidieť, že v bunkách existujú podmienky, za ktorých by mal vzniknúť potenciálny rozdiel medzi bunkou a medzibunkovým médiom:

1) bunkové membrány sú dobre priepustné pre katióny (predovšetkým draslík), zatiaľ čo priepustnosť membrán pre anióny je oveľa menšia;

2) koncentrácie väčšiny látok v bunkách a v medzibunkovej tekutine sú veľmi odlišné (porovnaj s tým, čo bolo povedané na str.

). Preto sa na bunkových membránach objaví dvojitá elektrická vrstva („mínus“ na vnútornej strane membrány, „plus“ na vonkajšej strane) a na membráne musí existovať konštantný potenciálny rozdiel, ktorý sa nazýva pokojový potenciál. Membrána je vraj v pokoji polarizovaná.

Prvýkrát bola hypotéza o podobnej povahe PP buniek a difúznom potenciáli Nernsta vyjadrená v roku 1896.

Vedomostná základňa

študent Vojenskej lekárskej akadémie Yu.V. Chagovets. Teraz je tento názor potvrdený mnohými experimentálnymi údajmi. Je pravda, že medzi nameranými hodnotami PP a hodnotami vypočítanými pomocou vzorca (1) existujú určité nezrovnalosti, ale sú vysvetlené dvoma zrejmými dôvodmi. Po prvé, v bunkách nie je jeden katión, ale veľa (K, Na, Ca, Mg atď.). Dá sa to vziať do úvahy nahradením Nernstovho vzorca (1) komplexnejším vzorcom, ktorý zhltol Goldman:

Kde pK je priepustnosť membrány pre draslík, pNa je rovnaké pre sodík, pCl je rovnaké pre chlór; [K + ] e je koncentrácia draselných iónov mimo článku, [K + ] i je rovnaká vo vnútri článku (podobne ako sodík a chlór); elipsa označuje zodpovedajúce výrazy pre iné ióny. Ióny chlóru (a iné anióny) idú opačným smerom ako ióny draslíka a sodíka, takže znamienka „e“ a „i“ sú pre ne v opačnom poradí.

Výpočet pomocou Goldmanovho vzorca poskytuje oveľa lepšiu zhodu s experimentom, ale stále pretrvávajú niektoré nezrovnalosti. Vysvetľuje to skutočnosť, že pri odvodzovaní vzorca (2) sa nezohľadnila práca aktívneho transportu. Účtovanie týchto údajov umožňuje dosiahnuť takmer úplnú zhodu s experimentom.

19. Sodíkové a draslíkové kanály v membráne a ich úloha v bioelektrogenéze. Mechanizmus brány. Vlastnosti potenciálne závislých kanálov. Mechanizmus akčného potenciálu. Stav kanálov a povaha tokov iónov v rôznych fázach PD. Úloha aktívneho transportu v bioelektrogenéze. Kritický membránový potenciál. Zákon všetko alebo nič pre vzrušivé membrány. Žiaruvzdorné.

Ukázalo sa, že selektívny filter má „tuhú“ štruktúru, to znamená, že za rôznych podmienok nemení svoju vôľu. Prechody kanála z otvoreného na zatvorený a naopak súvisia s činnosťou neselektívneho filtra, hradlového mechanizmu. Pod hradlovými procesmi vyskytujúcimi sa v jednej alebo druhej časti iónového kanála, ktorý sa nazýva brána, rozumieme akékoľvek zmeny v konformácii proteínových molekúl, ktoré tvoria kanál, v dôsledku čoho sa jeho pár môže otvárať alebo zatvárať. Preto je zvykom nazývať bránu funkčnými skupinami proteínových molekúl, ktoré zabezpečujú procesy brány. Dôležité je, aby brány uvádzali do pohybu fyziologické podnety, teda tie, ktoré sú prítomné v prirodzených podmienkach. Medzi fyziologickými stimulmi zohrávajú zvláštnu úlohu posuny membránového potenciálu.

Existujú kanály, ktoré sú riadené potenciálnym rozdielom na membráne, pričom sú pri niektorých hodnotách membránového potenciálu otvorené a pri iných zatvorené. Takéto kanály sa nazývajú potenciálne závislé. Práve s nimi je spojené generovanie PD. Všetky iónové kanály biomembrán sú vďaka svojmu osobitnému významu rozdelené do 2 typov: napäťovo závislé a napäťovo nezávislé. Prirodzenými stimulmi, ktoré riadia pohyb brány v kanáloch druhého typu, nie sú posuny membránového potenciálu, ale iné faktory. Napríklad v chemosenzitívnych kanáloch patrí úloha kontrolného stimulu chemikáliám.

Základnou súčasťou napäťovo riadeného iónového kanála je snímač napätia. Toto je názov skupiny proteínových molekúl, ktoré môžu reagovať na zmeny v elektrickom poli. Zatiaľ neexistujú žiadne konkrétne informácie o tom, čo sú a ako sa nachádzajú, ale je jasné, že elektrické pole môže vo fyzickom prostredí interagovať iba s nábojmi (či už voľnými alebo viazanými). Predpokladalo sa, že Ca2+ (voľné náboje) slúži ako napäťový senzor, keďže zmeny jeho obsahu v medzibunkovej tekutine vedú k rovnakým dôsledkom ako posuny membránového potenciálu. Napríklad desaťnásobný pokles koncentrácie vápenatých iónov v interstíciu je ekvivalentný depolarizácii plazmatickej membrány o približne 15 mV. Neskôr sa však ukázalo, že Ca2+ je potrebný na fungovanie snímača napätia, ale nie je sám osebe. PD sa vytvára aj vtedy, keď koncentrácia voľného vápnika v medzibunkovom médiu klesne pod 10~8 mol. Okrem toho obsah Ca2+ v cytoplazme má vo všeobecnosti malý vplyv na iónovú vodivosť plazmatickej membrány. Je zrejmé, že na napäťový senzor sú viazané náboje - skupiny proteínových molekúl s veľkým dipólovým momentom. Sú vložené do lipidovej dvojvrstvy, ktorá sa vyznačuje skôr nízkou viskozitou (30 - 100 cP) a nízkou dielektrickou konštantou. Tento záver vyplynul zo štúdie kinetických charakteristík pohybu napäťového snímača s posunmi membránového potenciálu. Tento pohyb je typickým posunovým prúdom.

Moderný funkčný model sodíkového napäťovo závislého kanála zabezpečuje existenciu dvoch typov brán, ktoré pracujú v protifáze. Líšia sa inerciálnymi vlastnosťami. Mobilnejšie (ľahké) sa nazývajú m-brány, viac zotrvačné (ťažké) - h - brány. V pokoji sú h-brány otvorené, m-brány zatvorené, pohyb Na+ kanálom je nemožný. Keď je plazmolema depolarizovaná, brány oboch typov sa začnú pohybovať, ale v dôsledku nerovnakej zotrvačnosti majú m-brány čas

otvorte pred zatvorením h-brány. V tomto momente je sodíkový kanál otvorený a Na + ním prúdi do bunky. Oneskorenie pohybu h-brány voči m-bráne zodpovedá trvaniu depolarizačnej fázy AP. Keď sa h-brána zatvorí, prietok Na + cez membránu sa zastaví a začne sa repolarizácia. Potom sa h - a m - brány vrátia do pôvodného stavu. Potenciálne závislé sodíkové kanály sa aktivujú (zapnú) počas rýchlej (skokovej) depolarizácie plazmatickej membrány. ,

PD vzniká vďaka rýchlejšej difúzii sodných iónov cez plazmatickú membránu v porovnaní s aniónmi, ktoré s ním tvoria soli v medzibunkovom prostredí. Preto je depolarizácia spojená so vstupom sodíkových katiónov do cytoplazmy. S rozvojom PD sa sodík v bunke nehromadí. Pri vzrušení dochádza k prichádzajúcemu a odchádzajúcemu toku sodíka. Výskyt AP nie je spôsobený porušením iónových koncentrácií v cytoplazme, ale poklesom elektrického odporu plazmatickej membrány v dôsledku zvýšenia jej permeability pre sodík.

Ako už bolo spomenuté, pôsobením prahových a nadprahových stimulov excitabilná membrána generuje AP. Tento proces je charakteristický zákona "všetko alebo nič. Je to protiklad postupnosti. Zmyslom zákona je, že parametre AP nezávisia od intenzity podnetu. Po dosiahnutí IMF sú zmeny v potenciálnom rozdiele na excitovateľnej membráne určené iba vlastnosťami jej napäťovo riadených iónových kanálov, ktoré poskytujú prichádzajúci prúd. Medzi nimi vonkajší podnet otvára len tie najcitlivejšie. Iné sa otvárajú na úkor predchádzajúcich, už bez ohľadu na podnet. Hovoria o spantanovej povahe procesu zapájania stále nových potenciálne závislých iónových kanálov do transmembránového transportu iónov. Takže amplitúda. Trvanie a strmosť prednej a zadnej strany AP závisí iba od iónových gradientov na bunkovej membráne a kinetických charakteristík jej kanálov. Zákon všetko alebo nič je najcharakteristickejšou vlastnosťou jednotlivých buniek a vlákien, ktoré majú excitabilnú membránu. Nie je charakteristický pre väčšinu mnohobunkových útvarov. Výnimkou sú štruktúry organizované podľa typu syncýtia.

Dátum publikácie: 25.01.2015; Prečítané: 421 | Porušenie autorských práv stránky

studopedia.org – Studopedia.Org – 2014 – 2018. (0,001 s) ...