कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की सांद्रता। कोशिका की झिल्ली क्षमता, या आराम करने की क्षमता

झिल्ली क्षमता और कोशिका आयतन पर Na/K-पंप (सोडियम-पोटेशियम पंप) का प्रभाव। लगातार सेल वॉल्यूम।

अंजीर पर। 1.9 विभिन्न घटकों को दिखाता है झिल्ली धाराऔर दिए गए हैं इंट्रासेल्युलर आयन सांद्रताजो उनके अस्तित्व को सुनिश्चित करता है। पोटेशियम आयनों की एक बाहरी धारा पोटेशियम चैनलों के माध्यम से देखी जाती है, क्योंकि झिल्ली क्षमता पोटेशियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता की तुलना में कुछ अधिक इलेक्ट्रोपोसिटिव है। सोडियम चैनलों का कुल संचालनपोटेशियम की तुलना में बहुत कम, यानी। सोडियम चैनल आराम करने की क्षमता पर पोटेशियम चैनलों की तुलना में बहुत कम बार खुले होते हैं; हालाँकि, लगभग उतनी ही संख्या में सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, जब पोटेशियम आयन इसे छोड़ते हैं, क्योंकि कोशिका में सोडियम आयनों के प्रसार के लिए बड़ी सांद्रता और संभावित ढाल की आवश्यकता होती है। Na/K पंप निष्क्रिय प्रसार धाराओं के लिए आदर्श मुआवजा प्रदान करता है क्योंकि यह सेल से सोडियम आयनों और पोटेशियम आयनों को इसमें स्थानांतरित करता है। इस प्रकार, पंप इलेक्ट्रोजेनिक है क्योंकि सेल के अंदर और बाहर स्थानांतरित होने वाले चार्ज की संख्या में अंतर होता है, जो कि इसके संचालन की सामान्य गति पर, एक झिल्ली क्षमता बनाता है जो लगभग 10 एमवी अधिक इलेक्ट्रोनगेटिव होता है, अगर यह केवल कारण बनता है निष्क्रिय आयन प्रवाह के लिए। नतीजतन, झिल्ली क्षमता पोटेशियम संतुलन क्षमता के करीब पहुंच जाती है, जिससे पोटेशियम आयनों का रिसाव कम हो जाता है। ना/के पंप गतिविधिविनियमित सोडियम आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता. पंप की गति धीमी हो जाती है क्योंकि सेल से निकाले जाने वाले सोडियम आयनों की सांद्रता कम हो जाती है (चित्र 1.8), जिससे पंप का संचालन और सेल में सोडियम आयनों का प्रवाह एक दूसरे को संतुलित करता है, जिससे इंट्रासेल्युलर एकाग्रता बनी रहती है। लगभग 10 mmol / l के स्तर पर सोडियम आयन।

के बीच संतुलन बनाए रखने के लिए पम्पिंग और निष्क्रिय झिल्ली धाराएं, पोटेशियम और सोडियम आयनों के लिए चैनल प्रोटीन की तुलना में कई अधिक Na/K- पंप अणुओं की आवश्यकता होती है। जब चैनल खुला होता है, तो कुछ मिलीसेकंड में हजारों आयन इससे गुजरते हैं, और चूंकि चैनल आमतौर पर प्रति सेकंड कई बार खोला जाता है, इस दौरान कुल मिलाकर 105 से अधिक आयन इससे गुजरते हैं। एक एकल पंप प्रोटीन प्रति सेकंड कई सौ सोडियम आयनों को स्थानांतरित करता है, इसलिए प्लाज्मा झिल्ली में चैनल अणुओं की तुलना में लगभग 1000 गुना अधिक पंप अणु होने चाहिए। आराम से चैनल धाराओं के मापन ने झिल्ली के 1 माइक्रोन प्रति औसतन एक पोटेशियम और एक सोडियम ओपन चैनल दिखाया; यह इस प्रकार है कि लगभग 1000 Na/K पंप अणु एक ही स्थान पर मौजूद होने चाहिए; उनके बीच की दूरी औसतन 34 एनएम है; पंप प्रोटीन का व्यास, साथ ही साथ चैनल प्रोटीन, 8-10 एनएम है। इस प्रकार, झिल्ली पंपिंग अणुओं के साथ पर्याप्त रूप से घनी होती है।

यह तथ्य कि सेल में सोडियम आयनों का प्रवाह, लेकिन पोटेशियम आयन - कोशिका से बाहरपंप के संचालन द्वारा मुआवजा, एक और परिणाम है, जो एक स्थिर आसमाटिक दबाव और एक स्थिर मात्रा बनाए रखना है। कोशिका के अंदर बड़े आयनों की उच्च सांद्रता होती है, मुख्य रूप से प्रोटीन (तालिका 1.1 में ए), जो झिल्ली में प्रवेश करने में सक्षम नहीं होते हैं (या इसे बहुत धीरे से प्रवेश करते हैं) और इसलिए कोशिका के अंदर एक निश्चित घटक होते हैं। इन आयनों के आवेश को संतुलित करने के लिए समान संख्या में धनायनों की आवश्यकता होती है। का शुक्र है ना/के-पंप की क्रियाये धनायन मुख्य रूप से पोटेशियम आयन हैं। उल्लेखनीय वृद्धि आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रताकेवल सेल में सांद्रता प्रवणता के साथ Cl के प्रवाह के कारण आयनों की सांद्रता में वृद्धि के साथ ही हो सकता है (तालिका 1.1), लेकिन झिल्ली क्षमता इसका प्रतिकार करती है। आने वाली सीएल धारा केवल तब तक देखी जाती है जब तक क्लोराइड आयनों के लिए संतुलन क्षमता तक नहीं पहुंच जाती है; यह तब देखा जाता है जब क्लोराइड आयन प्रवणता पोटेशियम आयन प्रवणता के लगभग विपरीत होती है, क्योंकि क्लोराइड आयन ऋणात्मक रूप से आवेशित होते हैं। इस प्रकार, क्लोराइड आयनों की एक कम इंट्रासेल्युलर एकाग्रता स्थापित की जाती है, जो पोटेशियम आयनों की कम बाह्य एकाग्रता के अनुरूप होती है। परिणाम सेल में आयनों की कुल संख्या की एक सीमा है। यदि Na/K पंप की नाकाबंदी के दौरान झिल्ली क्षमता कम हो जाती है, उदाहरण के लिए, एनोक्सिया के दौरान, तो क्लोराइड आयनों के लिए संतुलन क्षमता कम हो जाती है, और क्लोराइड आयनों की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता तदनुसार बढ़ जाती है। आवेशों के संतुलन को बहाल करते हुए, पोटेशियम आयन भी कोशिका में प्रवेश करते हैं; सेल में आयनों की कुल सांद्रता बढ़ जाती है, जिससे आसमाटिक दबाव बढ़ जाता है; यह पानी को सेल में प्रवेश करने के लिए मजबूर करता है। कोशिका फूल जाती है। ऐसी सूजन विवो में ऊर्जा की कमी की स्थिति में देखी जाती है।

कोई भी जीवित कोशिका एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली से ढकी होती है जिसके माध्यम से निष्क्रिय गति और सकारात्मक और नकारात्मक रूप से आवेशित आयनों का सक्रिय चयनात्मक परिवहन किया जाता है। झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतह के बीच इस स्थानांतरण के कारण विद्युत आवेशों (क्षमता) - झिल्ली क्षमता में अंतर होता है। झिल्ली क्षमता की तीन अलग-अलग अभिव्यक्तियाँ हैं - आराम करने वाली झिल्ली क्षमता, स्थानीय क्षमता, या स्थानीय प्रतिक्रिया, और संभावित कार्रवाई.

यदि बाह्य उद्दीपन कोशिका पर कार्य नहीं करते हैं, तो झिल्ली विभव लम्बे समय तक स्थिर रहता है। ऐसी आराम करने वाली कोशिका की झिल्ली क्षमता को विश्राम झिल्ली क्षमता कहा जाता है। कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह के लिए, विश्राम क्षमता हमेशा सकारात्मक होती है, और कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह के लिए, यह हमेशा नकारात्मक होती है। यह झिल्ली की आंतरिक सतह पर विश्राम क्षमता को मापने के लिए प्रथागत है, क्योंकि कोशिका के कोशिका द्रव्य की आयनिक संरचना अंतरालीय द्रव की तुलना में अधिक स्थिर होती है। प्रत्येक प्रकार की कोशिका के लिए विश्राम विभव का परिमाण अपेक्षाकृत स्थिर होता है। धारीदार मांसपेशी कोशिकाओं के लिए, यह -50 से -90 mV तक, और तंत्रिका कोशिकाओं के लिए -50 से -80 mV तक होती है।

आराम करने की क्षमता के कारण होता है धनायनों और आयनों की विभिन्न सांद्रतासेल के बाहर और अंदर, साथ ही चयनात्मक पारगम्यताउनके लिए कोशिका झिल्ली। आराम करने वाली तंत्रिका और पेशी कोशिका के कोशिका द्रव्य में लगभग 30-50 गुना अधिक पोटेशियम धनायन, 5-15 गुना कम सोडियम धनायन और बाह्य तरल पदार्थ की तुलना में 10-50 गुना कम क्लोराइड आयन होते हैं।

आराम से, कोशिका झिल्ली के लगभग सभी सोडियम चैनल बंद हो जाते हैं, और अधिकांश पोटेशियम चैनल खुले होते हैं। जब भी पोटेशियम आयन एक खुले चैनल का सामना करते हैं, तो वे झिल्ली से गुजरते हैं। चूंकि कोशिका के अंदर बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, आसमाटिक बल उन्हें कोशिका से बाहर धकेल देता है। जारी पोटेशियम धनायन कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश को बढ़ाते हैं। कोशिका से पोटेशियम आयनों के निकलने के परिणामस्वरूप, कोशिका के अंदर और बाहर उनकी सांद्रता जल्द ही बराबर हो जानी चाहिए। हालांकि, यह झिल्ली की सकारात्मक चार्ज बाहरी सतह से सकारात्मक पोटेशियम आयनों के विद्युत प्रतिकारक बल द्वारा रोका जाता है।

झिल्ली की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश का मान जितना अधिक होता है, पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली के माध्यम से कोशिका द्रव्य से गुजरना उतना ही कठिन होता है। पोटेशियम आयन सेल को तब तक छोड़ देंगे जब तक कि विद्युत प्रतिकर्षण बल आसमाटिक दबाव K+ के बराबर न हो जाए। झिल्ली पर क्षमता के इस स्तर पर, कोशिका से पोटेशियम आयनों का प्रवेश और निकास संतुलन में होता है, इसलिए इस समय झिल्ली पर विद्युत आवेश कहलाता है पोटेशियम संतुलन क्षमता. न्यूरॉन्स के लिए, यह -80 से -90 एमवी तक है।

चूँकि झिल्ली के लगभग सभी सोडियम चैनल आराम करने वाली कोशिका में बंद होते हैं, Na + आयन एक नगण्य मात्रा में सांद्रता प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करते हैं। वे पोटेशियम आयनों की रिहाई के कारण सेल के आंतरिक वातावरण द्वारा सकारात्मक चार्ज के नुकसान के लिए बहुत कम हद तक क्षतिपूर्ति करते हैं, लेकिन इस नुकसान के लिए महत्वपूर्ण रूप से क्षतिपूर्ति नहीं कर सकते हैं। इसलिए, सोडियम आयनों के सेल (रिसाव) में प्रवेश केवल झिल्ली क्षमता में मामूली कमी की ओर जाता है, जिसके परिणामस्वरूप आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का पोटेशियम संतुलन क्षमता की तुलना में थोड़ा कम मूल्य होता है।

इस प्रकार, कोशिका को छोड़ने वाले पोटेशियम धनायन, बाह्य तरल पदार्थ में सोडियम धनायनों की अधिकता के साथ, आराम करने वाली कोशिका की झिल्ली की बाहरी सतह पर एक सकारात्मक क्षमता पैदा करते हैं।

आराम करने पर, कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली क्लोराइड आयनों के लिए अच्छी तरह से पारगम्य होती है। क्लोरीन आयन, जो बाह्य कोशिकीय द्रव में अधिक प्रचुर मात्रा में होते हैं, कोशिका में फैल जाते हैं और अपने साथ ऋणात्मक आवेश ले जाते हैं। सेल के बाहर और अंदर क्लोरीन आयनों की सांद्रता का पूर्ण बराबरीकरण नहीं होता है, क्योंकि। इसे समान आवेशों के विद्युत पारस्परिक प्रतिकर्षण द्वारा रोका जाता है। बनाया था क्लोरीन संतुलन क्षमता,जिस पर क्लोराइड आयनों का कोशिका में प्रवेश और इससे उनका बाहर निकलना संतुलन में होता है।

कोशिका झिल्ली व्यावहारिक रूप से कार्बनिक अम्लों के बड़े आयनों के लिए अभेद्य है। इसलिए, वे साइटोप्लाज्म में रहते हैं और, आने वाले क्लोराइड आयनों के साथ, आराम करने वाली तंत्रिका कोशिका की झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक नकारात्मक क्षमता प्रदान करते हैं।

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का सबसे महत्वपूर्ण महत्व यह है कि यह एक विद्युत क्षेत्र बनाता है जो झिल्ली के मैक्रोमोलेक्यूल्स पर कार्य करता है और उनके आवेशित समूहों को अंतरिक्ष में एक निश्चित स्थिति देता है। यह विशेष रूप से महत्वपूर्ण है कि यह विद्युत क्षेत्र सोडियम चैनल सक्रियण द्वारों की बंद स्थिति और उनके निष्क्रियता द्वारों की खुली स्थिति को निर्धारित करता है (चित्र 61, ए)। यह सेल के बाकी हिस्सों की स्थिति और उत्तेजना के लिए इसकी तैयारी सुनिश्चित करता है। आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में अपेक्षाकृत छोटी कमी भी सोडियम चैनलों के सक्रियण "द्वार" को खोलती है, जो कोशिका को अपनी विश्राम अवस्था से बाहर लाती है और उत्तेजना को जन्म देती है।

ये दोनों तत्व मेंडेलीव प्रणाली के पहले समूह में हैं - वे पड़ोसी हैं और कई मायनों में एक दूसरे के समान हैं। सक्रिय, विशिष्ट धातुएं, जिनमें से परमाणु आसानी से अपने एकल बाहरी इलेक्ट्रॉन के साथ आयनिक अवस्था में गुजरते हैं, ये तत्व कई लवण बनाते हैं जो प्रकृति में व्यापक होते हैं। हालांकि, करीब से जांच से पता चलता है कि सोडियम और पोटेशियम के जैविक कार्य समान नहीं हैं। पोटेशियम लवण मिट्टी के परिसर द्वारा बेहतर अवशोषित होते हैं, इसलिए पौधों के ऊतकों में अपेक्षाकृत अधिक पोटेशियम होता है, जबकि सोडियम लवण समुद्र के पानी में प्रबल होते हैं। जैविक मशीनों में, ये दोनों आयन कभी-कभी एक साथ कार्य करते हैं, कभी-कभी बिल्कुल विपरीत तरीके से।

दोनों आयन तंत्रिका के साथ विद्युत आवेगों के प्रसार में भाग लेते हैं। आराम करने वाली तंत्रिका में, इसके आंतरिक भाग में, एक नकारात्मक चार्ज केंद्रित होता है (चित्र 20, ए), और बाहरी तरफ यह सकारात्मक होता है; पोटेशियम आयनों की सांद्रता तंत्रिका के अंदर सोडियम आयनों की सांद्रता से अधिक होती है। चिढ़ होने पर, तंत्रिका फाइबर झिल्ली की पारगम्यता बदल जाती है, और सोडियम आयन पोटेशियम आयनों की तुलना में तंत्रिका में तेजी से भागते हैं, वहां से निकलने का समय होता है (चित्र 20, बी)। नतीजतन, तंत्रिका फाइबर के बाहरी तरफ एक नकारात्मक चार्ज दिखाई देता है (वहां पर्याप्त धनायन नहीं है), और तंत्रिका के अंदर एक सकारात्मक चार्ज दिखाई देता है (जहां अब अतिरिक्त धनायन हैं) (चित्र। 20c)। फाइबर के बाहरी हिस्से में, सोडियम आयनों का प्रसार पड़ोसी वर्गों से सोडियम आयनों में समाप्त होने वाले हिस्से में होने लगता है। ऊर्जावान प्रसार पहले से ही पड़ोसी क्षेत्रों (छवि 20, डी) में एक नकारात्मक चार्ज की उपस्थिति की ओर जाता है, जबकि प्रारंभिक अवस्था में प्रारंभिक अवस्था को बहाल किया जाता है। इस प्रकार, ध्रुवीकरण की स्थिति (प्लस - अंदर, माइनस - बाहर) तंत्रिका फाइबर के साथ चली गई। इसके अलावा, सभी प्रक्रियाओं को दोहराया जाता है, और तंत्रिका आवेग पूरे तंत्रिका में तेजी से फैलता है। इसलिए, प्रसार तंत्र विद्युत आवेगसोडियम और पोटेशियम आयनों के संबंध में तंत्रिका फाइबर झिल्ली की विभिन्न पारगम्यता के कारण तंत्रिका के साथ।

कुछ पदार्थों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता का प्रश्न अत्यंत महत्वपूर्ण है। एक जैविक झिल्ली के माध्यम से किसी पदार्थ का मार्ग हमेशा झरझरा विभाजन के माध्यम से सरल प्रसार जैसा नहीं होता है। इसलिए, उदाहरण के लिए, ग्लूकोज और अन्य कार्बोहाइड्रेट एक विशेष वाहक की मदद से एरिथ्रोसाइट झिल्ली से गुजरते हैं जो झिल्ली के माध्यम से अणुओं को ले जाते हैं। इस मामले में, विशेष शर्तों को पूरा किया जाना चाहिए - कार्बोहाइड्रेट अणु का एक निश्चित आकार होना चाहिए, इसे झुकना चाहिए ताकि इसका समोच्च एक कुर्सी का आकार प्राप्त कर ले, अन्यथा स्थानांतरण नहीं हो सकता है। बाहरी वातावरण में कार्बोहाइड्रेट की सांद्रता एरिथ्रोसाइट के अंदर की तुलना में अधिक होती है, इसलिए इस स्थानांतरण को निष्क्रिय कहा जाता है।

ऐसे मामले हैं जब झिल्ली कुछ आयनों के लिए कसकर बंद हो जाती है: विशेष रूप से, माइटोकॉन्ड्रिया में, आंतरिक झिल्ली पोटेशियम आयनों को बिल्कुल भी पारित नहीं होने देती है। हालांकि, ये आयन माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करते हैं यदि पर्यावरण में एंटीबायोटिक्स वैलिनोमाइसिन या ग्रैमिकिडिन होते हैं। वैलिनोमाइसिन मुख्य रूप से पोटेशियम आयनों (यह रूबिडियम और सीज़ियम आयनों को भी ले जा सकता है) में माहिर है, और ग्रैमिकिडिन पोटेशियम के अलावा, सोडियम, लिथियम, रूबिडियम और सीज़ियम आयनों को भी वहन करता है।

यह पाया गया कि ऐसे कंडक्टरों के अणुओं में एक डोनट का आकार होता है, जिसके छेद की त्रिज्या ऐसी होती है कि डोनट के अंदर एक पोटेशियम, सोडियम या अन्य क्षार धातु आयन रखा जाता है। इन एंटीबायोटिक दवाओं को आयनोफोर्स ("आयन वाहक") कहा जाता था। अंजीर पर। 21 वैलिनोमाइसिन और ग्रैमिकिडिन के अणुओं द्वारा झिल्ली के माध्यम से आयनों के परिवहन के चित्र दिखाता है। यह बहुत संभावना है कि विभिन्न सूक्ष्मजीवों पर एंटीबायोटिक दवाओं का विषाक्त प्रभाव इस तथ्य के कारण होता है कि उनकी उपस्थिति में, झिल्ली उन आयनों में जाने लगती है जो वहां नहीं होने चाहिए; यह सूक्ष्मजीव कोशिका की रासायनिक प्रणालियों के कामकाज को बाधित करता है और इसकी मृत्यु या गंभीर विकारों की ओर जाता है जो इसके प्रजनन को रोकते हैं।

जैविक मशीनों में एक आवश्यक भूमिका झिल्ली में सक्रिय स्थानान्तरण द्वारा निभाई जाती है (अध्याय 8 देखें)। सवाल उठता है: सक्रिय हस्तांतरण के लिए आवश्यक ऊर्जा कहां से आती है, और क्या इसे एक विशेष वाहक के बिना करना संभव है?

ऊर्जा के लिए, यह अंततः एटीपी या क्रिएटिन फॉस्फेट के समान सार्वभौमिक अणुओं द्वारा आपूर्ति की जाती है, जिनमें से हाइड्रोलिसिस बड़ी मात्रा में ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है। लेकिन वाहकों के संबंध में, प्रश्न कम स्पष्ट है, हालांकि इसमें कोई संदेह नहीं है कि पोटेशियम और सोडियम धातु आयनों को यहां नहीं छोड़ा जा सकता है।

कोशिका (प्रोटीन और खनिज) में विभिन्न पदार्थों की सांद्रता पर्यावरण की तुलना में अधिक होती है; इस कारण से, अक्सर कोशिका में पानी के अत्यधिक प्रवेश का खतरा होता है (परासरण के परिणामस्वरूप)। इससे छुटकारा पाने के लिए, सेल वातावरण में सोडियम आयनों को पंप करता है और इस तरह आसमाटिक दबाव को बराबर करता है। इस कारण से, कोशिका में सोडियम आयनों की सांद्रता वातावरण की तुलना में कम होती है। यहां फिर से सोडियम और पोटेशियम के बीच का अंतर सामने आया है। सोडियम हटा दिया जाता है, और पोटेशियम आयनों की सांद्रता कोशिका के अंदर अपेक्षाकृत अधिक होती है। तो, एक लाल रक्त कोशिका में सोडियम की तुलना में लगभग पांच गुना अधिक पोटेशियम होता है।

और मांसपेशियों में पोटेशियम की मात्रा अधिक होती है: प्रति 100 ग्राम कच्चे मांसपेशी ऊतक में, पोटेशियम में 366 मिलीग्राम और सोडियम 65 मिलीग्राम होता है। मांसपेशियों में पोटेशियम एक्टिन के गोलाकार रूप से फाइब्रिलर रूप में संक्रमण की सुविधा प्रदान करता है, जो मायोसिन से जुड़ा होता है (ऊपर देखें)।

ऐसे कुछ मामले हैं जब पोटेशियम आयन द्वारा सक्रिय एक एंजाइम सोडियम आयनों द्वारा बाधित होता है, और इसके विपरीत। इसलिए, एक एंजाइम की खोज जिसके लिए दोनों आयनों की आवश्यकता होती है, ने जैव रसायनविदों का ध्यान आकर्षित किया। यह एंजाइम एटीपी के हाइड्रोलिसिस को तेज करता है और इसे (K + Na) ATPase कहा जाता है। इसकी भूमिका और क्रिया के तंत्र को समझने के लिए, हमें फिर से स्थानांतरण प्रक्रियाओं की ओर मुड़ना चाहिए।

जैसा कि हमने पहले ही बताया है, कोशिकाओं के अंदर पोटेशियम आयनों की सांद्रता बढ़ जाती है, और आसपास के सेलुलर वातावरण में अपेक्षाकृत अधिक सोडियम होता है। कोशिका से सोडियम आयनों को बाहर निकालने से कोशिका में पोटेशियम आयनों के साथ-साथ अन्य पदार्थों (ग्लूकोज, अमीनो एसिड) का प्रवेश बढ़ जाता है। सोडियम और पोटेशियम आयनों का आदान-प्रदान "आयन के लिए आयन" सिद्धांत के अनुसार किया जा सकता है, और फिर कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर कोई संभावित अंतर नहीं होता है। लेकिन अगर कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की तुलना में अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, तो संभावित उछाल (लगभग 100 एमवी) हो सकता है; सोडियम पंपिंग सिस्टम को "सोडियम पंप" कहा जाता है। यदि इस मामले में एक संभावित अंतर दिखाई देता है, तो "इलेक्ट्रोजेनिक सोडियम पंप" शब्द का प्रयोग किया जाता है।

सेल में बड़ी मात्रा में पोटेशियम आयनों की शुरूआत आवश्यक है, क्योंकि पोटेशियम आयन प्रोटीन संश्लेषण (राइबोसोम में) को बढ़ावा देते हैं, और ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को भी तेज करते हैं।

यह कोशिका झिल्ली में है कि (K + Na) ATP-ase स्थित है - एक प्रोटीन जिसका आणविक भार 670,000 है, जो अभी तक झिल्लियों से अलग नहीं हुआ है। यह एंजाइम एटीपी को हाइड्रोलाइज करता है, और हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा का उपयोग इसे बढ़ती एकाग्रता की दिशा में ले जाने के लिए किया जाता है।

(K + Na) ATP-ase की एक उल्लेखनीय संपत्ति यह है कि ATP हाइड्रोलिसिस की प्रक्रिया में यह सोडियम आयनों द्वारा कोशिका के अंदर से सक्रिय होता है (और इस प्रकार सोडियम का उत्सर्जन सुनिश्चित करता है), और कोशिका के बाहर से ( पर्यावरण की ओर से) पोटेशियम आयनों द्वारा (कोशिका में उनके परिचय की सुविधा); परिणामस्वरूप, कोशिका के लिए आवश्यक इन धातुओं के आयनों का वितरण होता है। यह ध्यान रखना दिलचस्प है कि सेल में सोडियम आयनों को किसी अन्य आयनों द्वारा प्रतिस्थापित नहीं किया जा सकता है। ATPase अंदर से केवल सोडियम आयनों द्वारा सक्रिय होता है, लेकिन बाहर से अभिनय करने वाले पोटेशियम आयनों को रूबिडियम या अमोनियम आयनों द्वारा प्रतिस्थापित किया जा सकता है।

व्यक्तिगत अंगों के कार्यों के लिए, विशेष रूप से हृदय, न केवल पोटेशियम, सोडियम, कैल्शियम और मैग्नीशियम आयनों की एकाग्रता महत्वपूर्ण है, बल्कि उनका अनुपात भी है, जो कुछ सीमाओं के भीतर होना चाहिए। मानव रक्त में इन आयनों की सांद्रता का अनुपात के संगत अनुपात विशेषता से बहुत अधिक भिन्न नहीं होता है समुद्र का पानी. यह संभव है कि जैविक विकास, जीवन के पहले रूपों से, जो प्राथमिक महासागर के पानी में या उसके उथले पानी में उत्पन्न हुए, अपने उच्च रूपों में, सुदूर अतीत के कुछ रासायनिक "छाप" को संरक्षित किया है ...

इस अध्याय की शुरुआत में लौटते हुए, हम फिर से आयनों की बहुक्रियाशीलता, जीवों में विभिन्न प्रकार के कर्तव्यों को पूरा करने की उनकी क्षमता को याद करते हैं। कैल्शियम, सोडियम, पोटेशियम और कोबाल्ट इस क्षमता को अलग-अलग तरीकों से प्रदर्शित करते हैं। कोबाल्ट कोरीन प्रकार का एक मजबूत परिसर बनाता है, और यह परिसर पहले से ही विभिन्न प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है। कैल्शियम, सोडियम, पोटेशियम उत्प्रेरक के रूप में कार्य करते हैं। लेकिन मैग्नीशियम आयन एक उत्प्रेरक के रूप में और एक मजबूत जटिल यौगिक के अभिन्न अंग के रूप में कार्य कर सकता है - क्लोरोफिल, प्रकृति द्वारा बनाए गए सबसे महत्वपूर्ण यौगिकों में से एक।

उत्कृष्ट वैज्ञानिक के.ए. तिमिरयाज़ेव ने क्लोरोफिल को एक काम समर्पित किया, जिसे उन्होंने "द सन, लाइफ एंड क्लोरोफिल" कहा, यह दर्शाता है कि यह क्लोरोफिल है जो पृथ्वी पर जीवन के साथ सूर्य में ऊर्जा रिलीज की प्रक्रियाओं को जोड़ता है।

अगले अध्याय में हम इस दिलचस्प यौगिक के गुणों पर विचार करेंगे।

Na + /K + पंप या Na + /K + ATP-ase भी आयन चैनलों की तरह, इंटीग्रल मेम्ब्रेन प्रोटीन का एक कॉम्प्लेक्स है जो न केवल आयन के लिए ग्रेडिएंट के साथ आगे बढ़ने का रास्ता खोल सकता है, बल्कि आयनों को सक्रिय रूप से स्थानांतरित कर सकता है कम और अधिक घनत्व के बीच में एक घुले हुए पदार्थ का जमाव। पंप का तंत्र चित्र 8 में दिखाया गया है।

प्रोटीन कॉम्प्लेक्स E1 अवस्था में है, इस अवस्था में पंप सोडियम आयनों के प्रति संवेदनशील होता है और 3 सोडियम आयन साइटोप्लाज्मिक पक्ष से एंजाइम से बंधते हैं।

सोडियम आयनों के बंधन के बाद, एटीपी हाइड्रोलाइज्ड और जारी किया जाता है ऊर्जा,सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध आयनों के परिवहन के लिए आवश्यक, ADP अकार्बनिक फॉस्फेट जारी किया जाता है (यही कारण है कि पंप को Na + / K + ATPase कहा जाता है)।

पंप संरचना बदलता है और E2 राज्य में प्रवेश करता है। इस मामले में, सोडियम आयनों के बंधन स्थल बाहर की ओर मुड़ जाते हैं। इस अवस्था में, पंप में सोडियम के लिए कम आत्मीयता होती है और आयनों को बाह्य वातावरण में छोड़ दिया जाता है।

E2 संरचना में, एंजाइम में पोटेशियम के लिए एक उच्च संबंध होता है और 2 आयनों को बांधता है।

पोटेशियम का स्थानांतरण होता है, इंट्रासेल्युलर वातावरण में इसकी रिहाई और एटीपी अणु का लगाव होता है - पंप E1 संरचना में वापस आ जाता है, फिर से सोडियम आयनों के लिए एक आत्मीयता प्राप्त कर लेता है और एक नए चक्र में शामिल हो जाता है।

चित्र 8 Na + /K + ATP-ase . का तंत्र

ध्यान दें कि Na + /K + पंप वहन करता है 3 सेल से सोडियम आयन के बदले में 2 पोटेशियम आयन। इसलिए पंप है इलेक्ट्रोजेनिक: कुल मिलाकर, एक चक्र में सेल से एक धनात्मक आवेश हटा दिया जाता है। परिवहन प्रोटीन प्रति सेकंड 150 से 600 चक्र करता है। चूंकि पंप ऑपरेशन एक बहु-चरण रासायनिक प्रतिक्रिया है, सभी रासायनिक प्रतिक्रियाओं की तरह, यह तापमान पर अत्यधिक निर्भर है। पंप की एक अन्य विशेषता संतृप्ति स्तर की उपस्थिति है, जिसका अर्थ है कि पंप की गति अनिश्चित काल तक नहीं बढ़ सकती क्योंकि परिवहन आयनों की एकाग्रता बढ़ जाती है। इसके विपरीत, निष्क्रिय रूप से फैलने वाले पदार्थ का प्रवाह सांद्रता में अंतर के अनुपात में बढ़ता है।

Na + /K + पंप के अलावा, झिल्ली में एक कैल्शियम पंप भी होता है; यह पंप कोशिका से कैल्शियम आयनों को बाहर निकालता है। मांसपेशी कोशिकाओं के सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में कैल्शियम पंप बहुत अधिक घनत्व में मौजूद होता है। एटीपी अणु के विभाजन के परिणामस्वरूप रेटिकुलम सिस्टर्न कैल्शियम आयन जमा करते हैं।

तो, Na + /K + पंप का परिणाम सोडियम और पोटेशियम की सांद्रता में ट्रांसमेम्ब्रेन अंतर है। सेल के बाहर और अंदर सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन (mmol/l) की सांद्रता जानें!

कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की सांद्रता

इसलिए, दो तथ्य हैं जिन्हें आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए ध्यान में रखा जाना चाहिए।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम की झिल्ली K + के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na + के लिए आराम से झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटैशियम की पारगम्यता को 1 मान लें, तो विरामावस्था में सोडियम की पारगम्यता केवल 0.04 होगी। फलस्वरूप, आयनों का निरंतर प्रवाह होता है K + साइटोप्लाज्म से एक सांद्रता प्रवणता के साथ. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; परिणामस्वरूप, कोशिका का कोशिका द्रव्य कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है। कोशिका और बाह्य कोशिकीय अंतरिक्ष के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: जब तक सेल के बाहर और अंदर आयन सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती, तब तक पोटेशियम आयनों की धारा क्यों नहीं चलती है? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटैशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln Koutside/Kinside के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

इक=61,5 लॉग कबाहर /  कके भीतर

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करता है, साथ ही क्लोराइड आयनों में भी। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली पर जो ऋणात्मक आवेश होता है, वह सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

अपने मुख्य कार्यों के एक न्यूरॉन द्वारा पूर्ति - तंत्रिका आवेग की पीढ़ी, चालन और संचरण मुख्य रूप से संभव हो जाता है क्योंकि कोशिका के अंदर और बाहर कई आयनों की एकाग्रता में काफी भिन्नता होती है। आयन K+, Na+, Ca2+, Cl- यहाँ सबसे अधिक महत्व के हैं। कोशिका में बाहर की तुलना में 30-40 गुना अधिक पोटेशियम होता है, और लगभग 10 गुना कम सोडियम होता है। इसके अलावा, कोशिका में अंतरकोशिकीय माध्यम की तुलना में बहुत कम क्लोराइड और मुक्त कैल्शियम आयन होते हैं।

सोडियम और पोटेशियम की सांद्रता के बीच का अंतर एक विशेष जैव रासायनिक तंत्र द्वारा निर्मित होता है जिसे कहा जाता है सोडियम-पोटेशियम पंप. यह न्यूरॉन झिल्ली (चित्र 6) में एम्बेडेड एक प्रोटीन अणु है और सक्रिय रूप से आयनों का परिवहन करता है। एटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड) की ऊर्जा का उपयोग करते हुए, ऐसा पंप 3: 2 के अनुपात में पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान करता है। सेल से तीन सोडियम आयनों को पर्यावरण और दो पोटेशियम आयनों को विपरीत दिशा में स्थानांतरित करने के लिए (यानी एकाग्रता के खिलाफ) ग्रेडिएंट), एक अणु की ऊर्जा के लिए एटीपी की आवश्यकता होती है।

जब न्यूरॉन्स परिपक्व होते हैं, तो सोडियम-पोटेशियम पंप उनकी झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं (प्रति 1 माइक्रोन 2 में ऐसे 200 अणु स्थित हो सकते हैं), जिसके बाद पोटेशियम आयनों को तंत्रिका कोशिका में पंप किया जाता है और सोडियम आयनों को इससे हटा दिया जाता है। नतीजतन, सेल में पोटेशियम आयनों की एकाग्रता बढ़ जाती है, और सोडियम कम हो जाता है। इस प्रक्रिया की गति बहुत अधिक हो सकती है: प्रति सेकंड 600 Na+ आयन तक। वास्तविक न्यूरॉन्स में, यह सबसे पहले, इंट्रासेल्युलर Na + की उपलब्धता से निर्धारित होता है और जब यह बाहर से प्रवेश करता है तो तेजी से बढ़ता है। दो प्रकार के आयनों में से किसी की अनुपस्थिति में, पंप का संचालन बंद हो जाता है, क्योंकि यह केवल बाह्य K+ के लिए इंट्रासेल्युलर Na+ के आदान-प्रदान की प्रक्रिया के रूप में आगे बढ़ सकता है।

इसी तरह की परिवहन प्रणालियाँ Cl- और Ca2+ आयनों के लिए भी मौजूद हैं। इस मामले में, क्लोराइड आयनों को साइटोप्लाज्म से अंतरकोशिकीय वातावरण में हटा दिया जाता है, और कैल्शियम आयनों को आमतौर पर सेलुलर ऑर्गेनेल - माइटोकॉन्ड्रिया और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के चैनलों में स्थानांतरित कर दिया जाता है।

न्यूरॉन में होने वाली प्रक्रियाओं को समझने के लिए यह जानना आवश्यक है कि कोशिका झिल्ली में आयन चैनल होते हैं, जिनकी संख्या आनुवंशिक रूप से निर्धारित होती है। आयन चैनलझिल्ली में एम्बेडेड एक विशेष प्रोटीन अणु में एक छेद है। एक प्रोटीन अपनी रचना (स्थानिक विन्यास) को बदल सकता है, जिसके परिणामस्वरूप चैनल एक खुली या बंद अवस्था में होता है। ऐसे चैनलों के तीन मुख्य प्रकार हैं:

- स्थायी रूप से खुला;

- वोल्टेज-निर्भर (वोल्टेज-निर्भर, इलेक्ट्रोसेंसिटिव) - चैनल खुलता और बंद होता है जो ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के आधार पर होता है, अर्थात। साइटोप्लाज्मिक झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर;

- कीमो-डिपेंडेंट (लिगैंड-डिपेंडेंट, केमोसेंसिटिव) - चैनल प्रत्येक चैनल के लिए विशिष्ट एक या किसी अन्य पदार्थ के प्रभाव के आधार पर खुलता है।

तंत्रिका कोशिका में विद्युत प्रक्रियाओं का अध्ययन करने के लिए माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक का उपयोग किया जाता है। माइक्रोइलेक्ट्रोड एक एकल न्यूरॉन या तंत्रिका फाइबर में विद्युत प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाता है। आमतौर पर ये कांच की केशिकाएं होती हैं जिनका व्यास 1 माइक्रोन से भी कम होता है, जो विद्युत प्रवाहकीय समाधान (उदाहरण के लिए, पोटेशियम क्लोराइड) से भरा होता है।

यदि सेल की सतह पर दो इलेक्ट्रोड रखे जाते हैं, तो उनके बीच कोई संभावित अंतर दर्ज नहीं किया जाता है। लेकिन अगर इलेक्ट्रोड में से एक न्यूरॉन के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली को छेदता है (यानी, इलेक्ट्रोड की नोक आंतरिक वातावरण में है), तो वाल्टमीटर लगभग -70 एमवी (छवि 7) तक एक संभावित छलांग दर्ज करेगा। इस क्षमता को झिल्ली क्षमता कहा जाता है। इसे न केवल न्यूरॉन्स में, बल्कि शरीर की अन्य कोशिकाओं में कम स्पष्ट रूप में भी पंजीकृत किया जा सकता है। लेकिन केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और ग्रंथियों की कोशिकाओं में, एक अड़चन की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। इस मामले में, कोशिका की झिल्ली क्षमता, जो किसी भी उत्तेजना से प्रभावित नहीं होती है, कहलाती है विराम विभव(पीपी)। विभिन्न तंत्रिका कोशिकाओं में पीपी का मान भिन्न होता है। यह -50 से -100 mV तक होता है। इस पीपी का क्या कारण है?

न्यूरॉन की प्रारंभिक (पीपी के विकास से पहले) अवस्था को आंतरिक आवेश से रहित के रूप में वर्णित किया जा सकता है, अर्थात। बड़े कार्बनिक आयनों की उपस्थिति के कारण कोशिका के कोशिका द्रव्य में धनायनों और आयनों की संख्या बराबर होती है, जिसके लिए न्यूरॉन झिल्ली अभेद्य होती है। वास्तव में, यह पैटर्न प्रारंभिक अवस्था में देखा जाता है। भ्रूण विकासदिमाग के तंत्र। फिर, जैसे ही यह परिपक्व होता है, संश्लेषण को ट्रिगर करने वाले जीन चालू हो जाते हैं। K+ चैनल स्थायी रूप से खोलें. झिल्ली में उनके शामिल होने के बाद, K+ आयनों को विसरण के कारण, स्वतंत्र रूप से कोशिका (जहां उनमें से कई हैं) को अंतरकोशिकीय वातावरण (जहां उनमें से बहुत कम हैं) में स्वतंत्र रूप से छोड़ने का अवसर मिलता है।

लेकिन इससे कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम सांद्रता का संतुलन नहीं होता है, क्योंकि। धनायनों की रिहाई इस तथ्य की ओर ले जाती है कि कोशिका में अधिक से अधिक अप्रतिदेय ऋणात्मक आवेश रहते हैं। यह एक विद्युत क्षमता के गठन का कारण बनता है जो नए सकारात्मक चार्ज किए गए आयनों की रिहाई को रोकता है। नतीजतन, पोटेशियम की रिहाई तब तक जारी रहती है जब तक कि पोटेशियम का एकाग्रता दबाव, जिसके कारण यह कोशिका को छोड़ देता है, और इसे रोकने वाले विद्युत क्षेत्र की क्रिया संतुलित होती है। नतीजतन, सेल के बाहरी और आंतरिक वातावरण, या एक संतुलन पोटेशियम क्षमता के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, जिसका वर्णन किया गया है नर्नस्ट समीकरण:

ईके = (आरटी / एफ) (एलएन [के+]ओ / [के+]i),

जहाँ R गैस स्थिरांक है, T पूर्ण तापमान है, F फैराडे संख्या है, [K+]o बाहरी घोल में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, [K+]i कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है।

समीकरण निर्भरता की पुष्टि करता है, जिसे तार्किक तर्क से भी प्राप्त किया जा सकता है - बाहरी और आंतरिक वातावरण में पोटेशियम आयनों की सांद्रता में जितना अधिक अंतर होगा, उतना ही अधिक (निरपेक्ष मूल्य में) पीपी।

पीपी का शास्त्रीय अध्ययन विशाल विद्रूप अक्षतंतु पर किया गया। उनका व्यास लगभग 0.5 मिमी है, इसलिए अक्षतंतु (एक्सोप्लाज्म) की पूरी सामग्री को बिना किसी समस्या के हटाया जा सकता है और अक्षतंतु को पोटेशियम के घोल से भरा जा सकता है, जिसकी एकाग्रता इसके इंट्रासेल्युलर एकाग्रता से मेल खाती है। अक्षतंतु को पोटेशियम के घोल में रखा गया था, जिसमें अंतरकोशिकीय माध्यम के अनुरूप सांद्रता थी। उसके बाद, आरआई दर्ज किया गया, जो -75 एमवी निकला। इस मामले के लिए नर्नस्ट समीकरण द्वारा गणना की गई संतुलन पोटेशियम क्षमता प्रयोग में प्राप्त की गई तुलना के बहुत करीब निकली।

लेकिन सच्चे अक्षतंतु से भरे स्क्वीड अक्षतंतु में RI लगभग -60 mV . होता है . 15 एमवी अंतर कहां से आता है? यह पता चला कि पीपी के निर्माण में न केवल पोटेशियम आयन, बल्कि सोडियम आयन भी शामिल हैं। तथ्य यह है कि पोटेशियम चैनलों के अलावा, न्यूरॉन झिल्ली में भी होते हैं सोडियम चैनल स्थायी रूप से खोलें. पोटेशियम वाले की तुलना में उनमें से बहुत कम हैं, हालांकि, झिल्ली अभी भी थोड़ी मात्रा में Na + आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देती है, और इसलिए, अधिकांश न्यूरॉन्स में, RI -60-(-65) mV है। सोडियम की धारा भी सेल के अंदर और बाहर इसकी सांद्रता के बीच के अंतर के समानुपाती होती है - इसलिए, यह अंतर जितना छोटा होगा, पीपी का निरपेक्ष मान उतना ही अधिक होगा। सोडियम करंट भी पीपी पर ही निर्भर करता है। इसके अलावा, झिल्ली के माध्यम से बहुत कम मात्रा में Cl- आयन फैलते हैं। इसलिए, वास्तविक पीपी की गणना करते समय, सेल के अंदर और बाहर सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता पर डेटा के साथ नर्नस्ट समीकरण पूरक होता है। इस मामले में, गणना किए गए संकेतक प्रयोगात्मक लोगों के बहुत करीब हैं, जो न्यूरॉन झिल्ली के माध्यम से आयनों के प्रसार द्वारा पीपी की उत्पत्ति की व्याख्या की शुद्धता की पुष्टि करता है।

इस प्रकार, आराम करने की क्षमता का अंतिम स्तर बड़ी संख्या में कारकों की बातचीत से निर्धारित होता है, जिनमें से मुख्य धाराएं K +, Na + और सोडियम-पोटेशियम पंप की गतिविधि हैं। पीपी का अंतिम मूल्य इन प्रक्रियाओं के गतिशील संतुलन का परिणाम है। उनमें से किसी पर कार्य करके, पीपी के स्तर को बदलना संभव है और तदनुसार, तंत्रिका कोशिका की उत्तेजना का स्तर।

ऊपर वर्णित घटनाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली लगातार ध्रुवीकरण की स्थिति में है - इसका आंतरिक पक्ष बाहरी के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज होता है। संभावित अंतर को कम करने की प्रक्रिया (यानी, निरपेक्ष मूल्य में पीपी को कम करना) को विध्रुवण कहा जाता है, और इसे बढ़ाना (पूर्ण मूल्य में पीपी को बढ़ाना) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

प्रकाशन तिथि: 2015-10-09; पढ़ें: 361 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन

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2-1. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता है:

1) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर *

2) विशेषताकेवल उत्तेजनीय ऊतक कोशिकाएं

3) 90-120 mV . के आयाम के साथ कोशिका झिल्ली आवेश का तेजी से उतार-चढ़ाव

4) झिल्ली के उत्तेजित और अप्रकाशित वर्गों के बीच संभावित अंतर

5) झिल्ली के क्षतिग्रस्त और क्षतिग्रस्त वर्गों के बीच संभावित अंतर

2-2. शारीरिक आराम की स्थिति में, बाहरी के संबंध में एक उत्तेजक कोशिका की झिल्ली की आंतरिक सतह को चार्ज किया जाता है:

1) सकारात्मक

2) साथ ही झिल्ली की बाहरी सतह

3) नकारात्मक*

4) कोई शुल्क नहीं है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-3. किसी उद्दीपन की क्रिया के अंतर्गत विरामी झिल्ली विभव में धनात्मक परिवर्तन (कमी) कहलाता है :

1) हाइपरपोलराइजेशन

2) पुन: ध्रुवीकरण

3) उच्चाटन

4) विध्रुवण*

5) स्थैतिक ध्रुवीकरण

2-4. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में एक नकारात्मक बदलाव (वृद्धि) को कहा जाता है:

1) विध्रुवण

2) पुन: ध्रुवीकरण

3) हाइपरपोलराइजेशन*

4) उच्चाटन

5) प्रत्यावर्तन

2-5. ऐक्शन पोटेंशिअल (रिपोलराइजेशन) का अवरोही चरण आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:

2) कैल्शियम

2-6. कोशिका के अंदर, अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में, आयनों की सांद्रता अधिक होती है:

3) कैल्शियम

2-7. ऐक्शन पोटेंशिअल कारणों के विकास के दौरान पोटैशियम करंट में वृद्धि:

1) झिल्ली का तेजी से पुन: ध्रुवीकरण *

2) झिल्ली विध्रुवण

3) झिल्ली संभावित उत्क्रमण

4) ट्रेस विध्रुवण

5) स्थानीय विध्रुवण

2-8. कोशिका झिल्ली के तेज़ सोडियम चैनलों की पूर्ण नाकाबंदी के साथ, निम्नलिखित देखा जाता है:

1) कम उत्तेजना

2) ऐक्शन पोटेंशिअल के आयाम में कमी

3) पूर्ण अपवर्तकता*

4) उच्चाटन

5) ट्रेस विध्रुवण

2-9. कोशिका झिल्ली के भीतरी भाग पर ऋणात्मक आवेश विसरण के परिणामस्वरूप बनता है:

1) सेल से K+ और K-Na पंप के इलेक्ट्रोजेनिक फ़ंक्शन *

2) सेल में Na+

3) C1 - सेल से

4) Ca2+ सेल में

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-10. शेष विभव का मान आयन के लिए संतुलन विभव के मान के निकट होता है:

3) कैल्शियम

2-11. ऐक्शन पोटेंशिअल का बढ़ता चरण आयन पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:

2) कोई सही उत्तर नहीं है

3) सोडियम*

2-12. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की कार्यात्मक भूमिका निर्दिष्ट करें:

1) इसका विद्युत क्षेत्र प्रोटीन चैनलों और झिल्ली एंजाइमों की स्थिति को प्रभावित करता है*

2) सेल उत्तेजना में वृद्धि की विशेषता है

3) तंत्रिका तंत्र में एन्कोडिंग जानकारी की मुख्य इकाई है

4) डायाफ्राम पंपों के संचालन को सुनिश्चित करता है

5) सेल उत्तेजना में कमी की विशेषता है

2-13. एक विशिष्ट प्रतिक्रिया के साथ उत्तेजनाओं की कार्रवाई का जवाब देने के लिए कोशिकाओं की क्षमता, तेजी से, प्रतिवर्ती झिल्ली विध्रुवण और चयापचय में परिवर्तन की विशेषता है, कहा जाता है:

1) चिड़चिड़ापन

2)उत्तेजना*

3) लायबिलिटी

4) चालकता

5) स्वचालन

2-14. जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के स्वागत के कारण इंट्रासेल्युलर सामग्री और इंट्रासेल्युलर प्रतिक्रियाओं में परिवर्तन में भाग लेने वाले जैविक झिल्ली, कार्य करते हैं:

1) बाधा

2) रिसेप्टर-नियामक *

3) परिवहन

4) कोशिका विभेदन

2-15. किसी प्रतिक्रिया के घटित होने के लिए आवश्यक और पर्याप्त न्यूनतम उद्दीपन बल कहलाता है:

1) दहलीज*

2) सुपरथ्रेशोल्ड

3) सबमैक्सिमल

4) सबथ्रेशोल्ड

5) अधिकतम

2-16. जलन की दहलीज में वृद्धि के साथ, कोशिका की उत्तेजना:

1) बढ़ा हुआ

2) घट गया*

3) नहीं बदला है

4) सब कुछ सही है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-17. जैविक झिल्ली, गैर-विद्युत और विद्युत प्रकृति के बाहरी उत्तेजनाओं के जैव-विद्युत संकेतों में रूपांतरण में भाग लेते हुए, मुख्य रूप से कार्य करते हैं:

1) बाधा

2) नियामक

3) कोशिका विभेदन

4) परिवहन

5) एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन*

2-18. कार्रवाई क्षमता है:

1) एक स्थिर क्षमता जो झिल्ली पर स्थापित होती है जब दो बल संतुलन में होते हैं: प्रसार और इलेक्ट्रोस्टैटिक

2) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच की क्षमता

3) तेजी से, सक्रिय रूप से प्रसार, झिल्ली क्षमता के चरण में उतार-चढ़ाव, साथ में, एक नियम के रूप में, झिल्ली को रिचार्ज करके *

4) एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के तहत झिल्ली क्षमता में थोड़ा बदलाव

5) झिल्ली का लंबे समय तक, कंजेस्टिव विध्रुवण

2-19. क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण में Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता:

1) तेजी से बढ़ता है और एक शक्तिशाली सोडियम धारा कोशिका में प्रवेश करती है *

2) तेजी से घटती है और सेल से निकलने वाली एक शक्तिशाली सोडियम धारा दिखाई देती है

3) महत्वपूर्ण रूप से नहीं बदलता है

4) सब कुछ सही है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-20. अन्तर्ग्रथनी अंत में न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में भाग लेने वाली जैविक झिल्ली मुख्य रूप से कार्य करती है:

1) बाधा

2) नियामक

3) अंतरकोशिकीय संपर्क*

4) रिसेप्टर

5) एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन

2-21. साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को हटाने और साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों की शुरूआत सुनिश्चित करने वाली आणविक क्रियाविधि कहलाती है:

1) वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल

2) गैर-विशिष्ट सोडियम-पोटेशियम चैनल

3) कीमोडिपेंडेंट सोडियम चैनल

4) सोडियम-पोटेशियम पंप*

5) रिसाव चैनल

2-22. सांद्रता प्रवणता के साथ झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति की प्रणाली, नहींऊर्जा के प्रत्यक्ष व्यय की आवश्यकता कहलाती है:

1) पिनोसाइटोसिस

2) निष्क्रिय परिवहन*

3) सक्रिय परिवहन

4) सोखना

5) एक्सोसाइटोसिस

2-23. झिल्ली विभव का वह स्तर जिस पर क्रिया विभव उत्पन्न होता है, कहलाता है :

1) आराम करने वाली झिल्ली क्षमता

2) विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर*

3) हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करें

4) शून्य स्तर

5) ट्रेस विध्रुवण

2-24. एक उत्तेजक कोशिका में आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के साथ बाह्य वातावरण में K + की सांद्रता में वृद्धि के साथ, निम्नलिखित होगा:

1) विध्रुवण*

2) हाइपरपोलराइजेशन

3) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर नहीं बदलेगा

4) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर का स्थिरीकरण

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-25. एक तेज़ सोडियम चैनल ब्लॉकर के संपर्क में आने पर सबसे महत्वपूर्ण परिवर्तन होगा:

1) विध्रुवण (आराम करने की क्षमता में कमी)

2) हाइपरपोलराइजेशन (बढ़ी हुई आराम क्षमता)

3) ऐक्शन पोटेंशिअल के विध्रुवण चरण की स्थिरता में कमी *

4) एक्शन पोटेंशिअल के रिपोलराइजेशन चरण को धीमा करना

5) कोई सही उत्तर नहीं है

3. जलन के मुख्य पैटर्न

उत्तेजनीय ऊतक

3-1। वह नियम जिसके अनुसार उद्दीपक की शक्ति में वृद्धि के साथ अनुक्रिया धीरे-धीरे तब तक बढ़ती जाती है जब तक कि वह अधिकतम न हो जाए, कहलाती है :

1) "सभी या कुछ भी नहीं"

2) शक्ति-अवधि

3) आवास

4) बल (शक्ति संबंध) *

5) ध्रुवीय

3-2. वह नियम जिसके अनुसार एक उत्तेजनीय संरचना अधिकतम संभव प्रतिक्रिया के साथ थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रिया करती है, कहलाती है:

2) "सभी या कुछ भी नहीं" *

3) शक्ति-अवधि

4) आवास

5) ध्रुवीय

3–3। न्यूनतम समय जिसके दौरान दो बार रियोबेस (दहलीज बल से दोगुना) के बराबर एक धारा उत्तेजना पैदा करती है, उसे कहा जाता है:

1) अच्छा समय

2) आवास

3) अनुकूलन

4) कालानुक्रमिक*

5) लायबिलिटी

3-4। संरचना बल के नियम का पालन करती है:

1)हृदय की मांसपेशी

2) एकल तंत्रिका फाइबर

3) एकल मांसपेशी फाइबर

4) संपूर्ण कंकाल पेशी*

5) एकल तंत्रिका कोशिका

कानून "सभी या कुछ भी नहीं" संरचना का पालन करता है:

1) संपूर्ण कंकाल पेशी

2) तंत्रिका ट्रंक

3) हृदय की मांसपेशी*

4) चिकनी पेशी

5) तंत्रिका केंद्र

3–6। एक ऊतक का धीरे-धीरे बढ़ने वाली उत्तेजना के अनुकूलन को कहा जाता है:

1) लायबिलिटी

2) कार्यात्मक गतिशीलता

3) हाइपरपोलराइजेशन

4) आवास*

5) ब्रेक लगाना

3-7. पैराबायोसिस के विरोधाभासी चरण की विशेषता है:

1) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ प्रतिक्रिया में कमी *

2) उत्तेजना की ताकत में कमी के साथ प्रतिक्रिया में कमी

3) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ प्रतिक्रिया में वृद्धि

4) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ एक ही प्रतिक्रिया

5) किसी भी शक्ति की उत्तेजना के प्रति प्रतिक्रिया की कमी

3-8. जलन दहलीज एक संकेतक है:

1)उत्तेजना*

2) सिकुड़न

3) लायबिलिटी

4) चालकता

5) स्वचालन

प्रकाशन तिथि: 2015-04-08; पढ़ें: 2728 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन

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झिल्ली क्षमता के निर्माण में सक्रिय आयन परिवहन की भूमिका

एक "आदर्श" झिल्ली के फायदों में से एक जो किसी एक आयन को पार करने की अनुमति देता है, वह ऊर्जा व्यय के बिना मनमाने ढंग से लंबे समय तक झिल्ली क्षमता का रखरखाव है, बशर्ते कि घुमावदार आयन झिल्ली के दोनों किनारों पर असमान रूप से वितरित हो। इसी समय, जीवित कोशिकाओं की झिल्ली कोशिका के आसपास के घोल में मौजूद सभी अकार्बनिक आयनों के लिए एक डिग्री या किसी अन्य के लिए पारगम्य होती है। इसलिए, कोशिकाओं को चाहिए

हम किसी तरह आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता को एक निश्चित स्तर पर बनाए रखते हैं। इस संबंध में पर्याप्त रूप से संकेतक सोडियम आयन हैं, जिसकी पारगम्यता के उदाहरण पर, पिछले खंड में, संतुलन पोटेशियम क्षमता से मांसपेशी झिल्ली क्षमता के विचलन का विश्लेषण किया गया था। मांसपेशी सेल के बाहर और अंदर सोडियम आयनों की मापी गई सांद्रता के अनुसार, इन आयनों के लिए नर्नस्ट समीकरण द्वारा गणना की गई संतुलन क्षमता लगभग 60 एमवी होगी, और सेल के अंदर प्लस चिह्न के साथ। गोल्डमैन समीकरण के अनुसार गणना की गई और माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके मापी गई झिल्ली क्षमता, सेल के अंदर माइनस साइन के साथ 90 mV है। इस प्रकार, सोडियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता से इसका विचलन 150 mV होगा। इस तरह की उच्च क्षमता की कार्रवाई के तहत, कम पारगम्यता पर भी, सोडियम आयन झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करेंगे और कोशिका के अंदर जमा हो जाएंगे, जो तदनुसार, पोटेशियम आयनों की रिहाई के साथ होगा। इस प्रक्रिया के परिणामस्वरूप, आयनों की इंट्रा- और बाह्य सांद्रता कुछ समय बाद बराबर हो जाएगी।

वास्तव में, एक जीवित कोशिका में ऐसा नहीं होता है, क्योंकि तथाकथित आयन पंप की मदद से सोडियम आयनों को लगातार कोशिका से हटाया जा रहा है। आयन पंप के अस्तित्व के बारे में धारणा आर डीन द्वारा XX सदी के 40 के दशक में सामने रखी गई थी। और जीवित कोशिकाओं में आराम क्षमता के गठन के झिल्ली सिद्धांत के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण अतिरिक्त था। यह प्रयोगात्मक रूप से दिखाया गया है कि सेल से Na + का सक्रिय "पंपिंग आउट" सेल में पोटेशियम आयनों के अनिवार्य "पंपिंग" के साथ आता है (चित्र। 2.8)। चूंकि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता कम होती है, बाहरी वातावरण से कोशिका में उनका प्रवेश धीरे-धीरे होगा, इसलिए

K+ की कम सांद्रता Na++ . की उच्च सांद्रता

पंप सेल में सोडियम आयनों की कम सांद्रता को प्रभावी ढंग से बनाए रखेगा। पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता काफी अधिक है, और वे आसानी से झिल्ली के माध्यम से फैलते हैं।

पोटेशियम आयनों की उच्च सांद्रता को बनाए रखने के लिए ऊर्जा खर्च करना आवश्यक नहीं है, यह उभरते ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के कारण बनाए रखा जाता है, जिसके तंत्र पिछले अनुभागों में विस्तृत हैं। पंप द्वारा आयनों के स्थानांतरण के लिए कोशिका की चयापचय ऊर्जा के व्यय की आवश्यकता होती है। इस प्रक्रिया का ऊर्जा स्रोत एटीपी अणुओं के मैक्रोर्जिक बांड में संग्रहीत ऊर्जा है। एंजाइम एडीनोसिन ट्राइफॉस्फेट की मदद से एटीपी के हाइड्रोलिसिस के कारण ऊर्जा निकलती है। ऐसा माना जाता है कि वही एंजाइम सीधे आयनों के स्थानांतरण को अंजाम देता है। कोशिका झिल्ली की संरचना के अनुसार, ATPase लिपिड बाईलेयर में निर्मित अभिन्न प्रोटीनों में से एक है। वाहक एंजाइम की एक विशेषता पोटेशियम आयनों के लिए बाहरी सतह पर और सोडियम आयनों के लिए आंतरिक सतह पर इसकी उच्च आत्मीयता है। सेल पर ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं (साइनाइड्स या एज़ाइड्स) के अवरोधकों की कार्रवाई, सेल के ठंडा होने से एटीपी के हाइड्रोलिसिस को अवरुद्ध करता है, साथ ही साथ सोडियम और पोटेशियम आयनों का सक्रिय स्थानांतरण भी होता है। सोडियम आयन धीरे-धीरे कोशिका में प्रवेश करते हैं, और पोटेशियम आयन इसे छोड़ देते हैं, और जैसे-जैसे [K +] o / [K +], - का अनुपात घटता है, आराम करने की क्षमता धीरे-धीरे घटकर शून्य हो जाएगी। हमने उस स्थिति पर चर्चा की जब आयन पंप इंट्रासेल्युलर वातावरण से एक सकारात्मक चार्ज सोडियम आयन को हटा देता है और तदनुसार, एक सकारात्मक चार्ज पोटेशियम आयन को बाह्य अंतरिक्ष (अनुपात 1: 1) से स्थानांतरित करता है। इस मामले में, आयन पंप कहा जाता है विद्युत तटस्थ।

साथ ही, यह प्रयोगात्मक रूप से पाया गया कि कुछ तंत्रिका कोशिकाओं में आयन पंप पोटेशियम आयनों में पंप की तुलना में उसी अवधि में अधिक सोडियम आयनों को हटा देता है (अनुपात 3: 2 हो सकता है)। ऐसे मामलों में, आयन पंप है इलेक्ट्रोजेनिक,टी।

फिजियोलॉजी_उत्तर

अर्थात्, वह स्वयं कोशिका से धनात्मक आवेशों का एक छोटा लेकिन निरंतर कुल प्रवाह बनाता है और इसके अंदर एक नकारात्मक क्षमता के निर्माण में भी योगदान देता है। ध्यान दें कि एक रेस्टिंग सेल में इलेक्ट्रोजेनिक पंप द्वारा बनाई गई अतिरिक्त क्षमता कुछ मिलीवोल्ट से अधिक नहीं होती है।

आइए हम झिल्ली क्षमता के गठन के तंत्र के बारे में जानकारी को संक्षेप में प्रस्तुत करें - कोशिका में आराम करने की क्षमता। मुख्य प्रक्रिया, जिसके कारण कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक नकारात्मक संकेत के साथ अधिकांश क्षमता का निर्माण होता है, एक विद्युत क्षमता की घटना होती है जो पोटेशियम के माध्यम से अपनी एकाग्रता ढाल के साथ सेल से पोटेशियम आयनों के निष्क्रिय निकास में देरी करती है। चैनल - इन-

इंटीग्रल प्रोटीन। अन्य आयन (उदाहरण के लिए, सोडियम आयन) केवल कुछ हद तक क्षमता के निर्माण में भाग लेते हैं, क्योंकि उनके लिए झिल्ली पारगम्यता पोटेशियम आयनों की तुलना में बहुत कम है, अर्थात। इन आयनों के लिए खुले चैनलों की संख्या कम है। आराम करने की क्षमता को बनाए रखने के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण शर्त एक आयन पंप (इंटीग्रल प्रोटीन) की कोशिका (कोशिका झिल्ली में) की उपस्थिति है, जो निम्न स्तर पर कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की एकाग्रता को सुनिश्चित करती है और इस तरह के लिए पूर्वापेक्षाएँ बनाती है मुख्य संभावित बनाने वाले इंट्रासेल्युलर आयन पोटेशियम आयन बन जाते हैं। आराम करने की क्षमता में एक छोटा सा योगदान सीधे आयन पंप द्वारा ही किया जा सकता है, लेकिन इस शर्त पर कि सेल में इसका काम इलेक्ट्रोजेनिक है।

कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की सांद्रता

इसलिए, दो तथ्य हैं जिन्हें आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए ध्यान में रखा जाना चाहिए।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम की झिल्ली K+ के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na+ के लिए, आराम से झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटैशियम की पारगम्यता को 1 मान लें, तो विरामावस्था में सोडियम की पारगम्यता केवल 0.04 होगी। फलस्वरूप, सांद्रता प्रवणता के साथ साइटोप्लाज्म से K+ आयनों का निरंतर प्रवाह होता है. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; परिणामस्वरूप, कोशिका का कोशिका द्रव्य कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है। कोशिका और बाह्य कोशिकीय अंतरिक्ष के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: जब तक सेल के बाहर और अंदर आयन सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती, तब तक पोटेशियम आयनों की धारा क्यों नहीं चलती है? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटैशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

एक=61.5 लॉग/

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करता है, साथ ही क्लोराइड आयनों में भी। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली पर जो ऋणात्मक आवेश होता है, वह सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

कोशिका उत्तेजना

में उत्साहकोशिकाओं (आराम से सक्रिय अवस्था में संक्रमण) सोडियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता में वृद्धि के साथ होता है, और कभी-कभी कैल्शियम के लिए।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली की क्षमता में परिवर्तन भी हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजक चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत सक्रिय पदार्थ- रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और यांत्रिक क्रिया। किसी भी स्थिति में कामोत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,उत्तेजना की कार्रवाई के कारण। एक अड़चन शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी बदलाव हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रसायन (स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली।

तालिका 4

कोशिका उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.

इस तथ्य पर ध्यान दें कि सोडियम सांद्रता प्रवणता के साथ और विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में 10 गुना कम होती है और बाह्य कोशिकीय के संबंध में आवेश ऋणात्मक होता है। इसी समय, पोटेशियम चैनल भी सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) 1-1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल अधिक समय लेते हैं।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन आमतौर पर रेखांकन द्वारा दर्शाया जाता है। ऊपरी आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - एक उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में बदलाव। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए झिल्ली क्षमता का एक विशेष स्तर होता है, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण नाटकीय रूप से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुडी) जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तेज, संभावित-निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में तेजी से बढ़ता है। कोशिका में धन आवेशित आयनों के संक्रमण के साथ, कोशिका द्रव्य में धनात्मक आवेश बढ़ता है। नतीजतन, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान घटकर 0 हो जाता है, और फिर, जैसे ही सोडियम आगे कोशिका में प्रवेश करता है, झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है और चार्ज को उलट दिया जाता है (ओवरशूट) - अब साइटोप्लाज्म के संबंध में सतह इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है - झिल्ली पूरी तरह से विध्रुवित है - मध्य आकृति। आगे कोई शुल्क परिवर्तन नहीं है क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत कम बदल जाती है। यदि उत्तेजना में ऐसा बल होता है कि यह झिल्ली को FCD में विध्रुवित कर देता है, तो इस उत्तेजना को दहलीज उत्तेजना कहा जाता है, यह कोशिका के उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उत्क्रमण बिंदु एक संकेत है कि किसी भी साधन की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला का भाषा में अनुवाद किया गया है तंत्रिका प्रणाली- उत्तेजना के आवेग। आवेग या उत्तेजना क्षमता को एक्शन पोटेंशिअल कहा जाता है। एक्शन पोटेंशिअल (AP) - थ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से बदलाव। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "सभी या कुछ भी नहीं" नियम। अगला चरण आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की बहाली है - पुन: ध्रुवीकरण(निचला चित्र) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na / K का काम है - एक पंप जो सेल से सोडियम आयनों को पंप करता है, साथ ही साथ पोटेशियम आयनों को सेल में पंप करता है। झिल्ली क्षमता की बहाली सेल से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और पोटेशियम आयनों को तब तक पारित करने की अनुमति देते हैं जब तक कि संतुलन पोटेशियम क्षमता तक नहीं पहुंच जाता। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी को बहाल नहीं किया जाता है, तब तक सेल एक नए उत्तेजना आवेग को समझने में सक्षम नहीं होता है।

HYPERPOLARIZATION - इसकी बहाली के बाद MP में एक अल्पकालिक वृद्धि, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण है। हाइपरपोलराइजेशन केवल पीडी के बाद होता है और सभी कोशिकाओं की विशेषता नहीं है। आइए हम एक बार फिर से एक्शन पोटेंशिअल के चरणों और झिल्ली क्षमता में बदलाव के तहत आयनिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक रूप से प्रतिनिधित्व करने का प्रयास करें (चित्र।

एक न्यूरॉन की आराम क्षमता

नौ)। आइए हम झिल्ली क्षमता के मूल्यों को एब्सिस्सा अक्ष पर मिलीवोल्ट में और समय को मिलीसेकंड में समन्वय अक्ष पर प्लॉट करें।

1. केयूडी के लिए झिल्ली विध्रुवण - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, दोनों तेज और धीमी, और वोल्टेज-निर्भर, और रिसेप्टर-नियंत्रित। यह उद्दीपन के प्रकार और कोशिका के प्रकार पर निर्भर करता है।

2. सेल में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेज, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंच जाता है - झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।

3. पोटेशियम एकाग्रता ढाल की बहाली - पंप ऑपरेशन। पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य वातावरण में गुजरता है - पुन: ध्रुवीकरण, एमपीपी की बहाली शुरू होती है

4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - झिल्ली अभी भी एमपीपी के सापेक्ष विध्रुवित है।

5. ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम करंट झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है। उसके बाद, सेल एमपीपी के प्रारंभिक स्तर पर वापस आ जाता है। पीडी की अवधि के लिए है विभिन्न कोशिकाएं 1 से 3-4 एमएस तक।

चित्र 9 कार्रवाई संभावित चरण

तीन संभावित मूल्यों पर ध्यान दें जो इसकी विद्युत विशेषताओं के प्रत्येक सेल के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर हैं।

1. एमपीपी - आराम से कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करना - उत्तेजना। आकृति में, एमपीपी \u003d -90 एमवी।

2. केयूडी - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या एक झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, संभावित आश्रित सोडियम चैनल और झिल्ली को सेल में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण रिचार्ज किया जाता है। झिल्ली की वैद्युतीयऋणात्मकता जितनी अधिक होती है, उसे FCD में विध्रुवित करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजनीय होती है।

3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - ऐसा मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से आवेशित आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - एक अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। आकृति में + 30 एमवी। किसी दिए गए सेल के लिए -90 से +30 तक झिल्ली क्षमता में कुल परिवर्तन 120 mV होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न हुई, तो यह तंत्रिका फाइबर के साथ फैल जाएगी, यदि मांसपेशियों की कोशिकाओं में यह मांसपेशी फाइबर की झिल्ली के साथ फैल जाएगी और संकुचन की ओर ले जाएगी, ग्रंथि में स्राव के लिए - कोशिका की क्रिया के लिए। यह उत्तेजना की क्रिया के लिए कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना

उत्तेजना के संपर्क में आने पर सबथ्रेशोल्ड ताकतएक अधूरा विध्रुवण है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)।

अधूरा या आंशिक विध्रुवण झिल्ली के आवेश में परिवर्तन है जो विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (सीडीएल) तक नहीं पहुंचता है।

चित्रा 10. सबथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन - स्थानीय प्रतिक्रिया

स्थानीय प्रतिक्रिया में मूल रूप से एपी के समान तंत्र होता है, इसका आरोही चरण सोडियम आयनों के प्रवेश से निर्धारित होता है, और अवरोही चरण पोटेशियम आयनों के बाहर निकलने से निर्धारित होता है।

हालांकि, एलओ आयाम सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के लिए आनुपातिक है, और मानक नहीं, जैसा कि पीडी में है।

तालिका 5

यह देखना आसान है कि कोशिकाओं में ऐसी स्थितियां हैं जिनके तहत कोशिका और अंतरकोशिकीय माध्यम के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होना चाहिए:

1) कोशिका झिल्ली धनायनों (मुख्य रूप से पोटेशियम) के लिए अच्छी तरह से पारगम्य हैं, जबकि आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता बहुत कम है;

2) कोशिकाओं में और अंतरकोशिकीय द्रव में अधिकांश पदार्थों की सांद्रता बहुत भिन्न होती है (तुलना करें कि पी पर क्या कहा गया था।

) इसलिए, कोशिका झिल्ली पर एक दोहरी विद्युत परत दिखाई देगी (झिल्ली के अंदर "माइनस", बाहर "प्लस"), और झिल्ली पर एक निरंतर संभावित अंतर मौजूद होना चाहिए, जिसे रेस्टिंग पोटेंशिअल कहा जाता है। कहा जाता है कि झिल्ली आराम से ध्रुवीकृत होती है।

पहली बार, कोशिकाओं के पीपी की समान प्रकृति और नर्नस्ट की प्रसार क्षमता के बारे में परिकल्पना 1896 में व्यक्त की गई थी।

ज्ञानधार

सैन्य चिकित्सा अकादमी के छात्र यू.वी. चागोवेट्स। अब इस दृष्टिकोण की पुष्टि कई प्रायोगिक आंकड़ों से होती है। सच है, मापा पीपी मूल्यों और सूत्र (1) का उपयोग करके गणना किए गए लोगों के बीच कुछ विसंगतियां हैं, लेकिन उन्हें दो स्पष्ट कारणों से समझाया गया है। सबसे पहले, कोशिकाओं में एक नहीं, बल्कि कई (K, Na, Ca, Mg, आदि) होते हैं। गोल्डमैन द्वारा खाए गए एक अधिक जटिल सूत्र के साथ नर्नस्ट फॉर्मूला (1) को बदलकर इसे ध्यान में रखा जा सकता है:

जहां pK पोटेशियम के लिए झिल्ली की पारगम्यता है, pNa सोडियम के लिए समान है, pCl क्लोरीन के लिए समान है; [के +] ई सेल के बाहर पोटेशियम आयनों की एकाग्रता है, [के +] मैं सेल के अंदर समान है (इसी तरह सोडियम और क्लोरीन के लिए); दीर्घवृत्त अन्य आयनों के लिए संगत पदों को दर्शाता है। क्लोरीन आयन (और अन्य आयन) पोटेशियम और सोडियम आयनों के विपरीत दिशा में जाते हैं, इसलिए उनके लिए "ई" और "आई" संकेत विपरीत क्रम में हैं।

गोल्डमैन फॉर्मूला का उपयोग करके गणना प्रयोग के साथ बहुत बेहतर समझौता करती है, लेकिन कुछ विसंगतियां अभी भी बनी हुई हैं। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि सूत्र (2) प्राप्त करते समय, सक्रिय परिवहन के कार्य पर विचार नहीं किया गया था। उत्तरार्द्ध के लिए लेखांकन प्रयोग के साथ लगभग पूर्ण समझौता प्राप्त करना संभव बनाता है।

19. झिल्ली में सोडियम और पोटेशियम चैनल और बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में उनकी भूमिका। गेट तंत्र। संभावित-निर्भर चैनलों की विशेषताएं। कार्रवाई क्षमता का तंत्र। चैनलों की स्थिति और आयन की प्रकृति पीडी के विभिन्न चरणों में बहती है। बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में सक्रिय परिवहन की भूमिका। महत्वपूर्ण झिल्ली क्षमता। उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए ऑल-ऑर-नथिंग लॉ। आग रोक।

यह पता चला कि चयनात्मक फिल्टर में एक "कठोर" संरचना होती है, अर्थात यह विभिन्न परिस्थितियों में अपनी निकासी को नहीं बदलता है। चैनल के खुले से बंद में संक्रमण और इसके विपरीत एक गैर-चयनात्मक फिल्टर, एक गेट तंत्र के संचालन से संबंधित हैं। आयन चैनल के एक या दूसरे हिस्से में होने वाली गेट प्रक्रियाओं के तहत, जिसे गेट कहा जाता है, हम चैनल बनाने वाले प्रोटीन अणुओं की संरचना में किसी भी बदलाव को समझते हैं, जिसके परिणामस्वरूप इसकी जोड़ी खुल या बंद हो सकती है। इसलिए, गेट प्रक्रियाओं को प्रदान करने वाले प्रोटीन अणुओं के गेट कार्यात्मक समूहों को कॉल करने के लिए प्रथागत है। यह महत्वपूर्ण है कि फाटकों को शारीरिक उत्तेजनाओं द्वारा गति में सेट किया जाता है, अर्थात वे जो प्राकृतिक परिस्थितियों में मौजूद हैं। शारीरिक उत्तेजनाओं में, झिल्ली क्षमता में बदलाव एक विशेष भूमिका निभाते हैं।

ऐसे चैनल हैं जो झिल्ली में संभावित अंतर से नियंत्रित होते हैं, झिल्ली क्षमता के कुछ मूल्यों पर खुले होते हैं और दूसरों पर बंद होते हैं। ऐसे चैनलों को संभावित-निर्भर कहा जाता है। यह उनके साथ है कि पीडी की पीढ़ी जुड़ी हुई है। उनके विशेष महत्व के कारण, बायोमेम्ब्रेन के सभी आयन चैनल 2 प्रकारों में विभाजित होते हैं: वोल्टेज-निर्भर और वोल्टेज-स्वतंत्र। दूसरे प्रकार के चैनलों में गेट की गति को नियंत्रित करने वाली प्राकृतिक उत्तेजनाएं झिल्ली क्षमता में बदलाव नहीं हैं, बल्कि अन्य कारक हैं। उदाहरण के लिए, केमोसेंसिटिव चैनलों में, नियंत्रण उत्तेजना की भूमिका रसायनों की होती है।

वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल का एक अनिवार्य घटक एक वोल्टेज सेंसर है। यह प्रोटीन अणुओं के एक समूह का नाम है जो विद्युत क्षेत्र में परिवर्तन का जवाब दे सकता है। अब तक, वे क्या हैं और वे कैसे स्थित हैं, इसके बारे में कोई विशेष जानकारी नहीं है, लेकिन यह स्पष्ट है कि विद्युत क्षेत्र भौतिक वातावरण में केवल आवेशों (या तो मुक्त या बाध्य) के साथ परस्पर क्रिया कर सकता है। यह मान लिया गया था कि Ca2+ (मुक्त प्रभार) एक वोल्टेज सेंसर के रूप में कार्य करता है, क्योंकि अंतरकोशिकीय द्रव में इसकी सामग्री में परिवर्तन से झिल्ली क्षमता में बदलाव के समान परिणाम होते हैं। उदाहरण के लिए, इंटरस्टिटियम में कैल्शियम आयनों की सांद्रता में दस गुना कमी प्लाज्मा झिल्ली के लगभग 15 mV के विध्रुवण के बराबर है। हालांकि, बाद में यह पता चला कि वोल्टेज सेंसर के संचालन के लिए सीए 2 + आवश्यक है, लेकिन स्वयं नहीं। पीडी तब भी उत्पन्न होता है जब अंतरकोशिकीय माध्यम में मुक्त कैल्शियम की सांद्रता 10 ~ 8 मोल से कम हो जाती है। इसके अलावा, साइटोप्लाज्म में सीए 2 + सामग्री का आमतौर पर प्लाज्मा झिल्ली की आयनिक चालकता पर बहुत कम प्रभाव पड़ता है। जाहिर है, वोल्टेज सेंसर बाध्य शुल्क है - एक बड़े द्विध्रुवीय क्षण के साथ प्रोटीन अणुओं के समूह। वे एक लिपिड बाईलेयर में एम्बेडेड होते हैं, जो कि कम चिपचिपाहट (30 - 100 सीपी) और कम ढांकता हुआ स्थिरांक की विशेषता होती है। यह निष्कर्ष झिल्ली क्षमता में बदलाव के साथ वोल्टेज सेंसर की गति की गतिज विशेषताओं के अध्ययन से लिया गया था। यह आंदोलन एक विशिष्ट विस्थापन धारा है।

सोडियम वोल्टेज पर निर्भर चैनल का आधुनिक कार्यात्मक मॉडल इसमें दो प्रकार के फाटकों के अस्तित्व के लिए प्रदान करता है, जो एंटीफेज में काम करते हैं। वे जड़त्वीय गुणों में भिन्न हैं। अधिक मोबाइल (प्रकाश) को एम-गेट कहा जाता है, अधिक जड़त्वीय (भारी) - एच - गेट्स। आराम से, एच-गेट खुले हैं, एम-गेट बंद हैं, चैनल के माध्यम से ना + की आवाजाही असंभव है। जब प्लास्मोल्मा विध्रुवित हो जाता है, तो दोनों प्रकार के द्वार हिलने लगते हैं, लेकिन असमान जड़ता के कारण, एम-गेट के पास समय होता है

एच-गेट बंद होने से पहले खुला। इस समय, सोडियम चैनल खुला होता है और Na + इसके माध्यम से कोशिका में प्रवेश करता है। एम-गेट के सापेक्ष एच-गेट की गति में देरी एपी के विध्रुवण चरण की अवधि से मेल खाती है। जब एच-गेट बंद हो जाता है, तो झिल्ली के माध्यम से Na + का प्रवाह बंद हो जाएगा और पुन: ध्रुवीकरण शुरू हो जाएगा। तब h - और m - द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं। प्लाज्मा झिल्ली के तेजी से (कूदने की तरह) विध्रुवण के दौरान संभावित-निर्भर सोडियम चैनल सक्रिय (चालू) होते हैं। ,

पीडी, इंटरसेलुलर माध्यम में इसके साथ लवण बनाने वाले आयनों की तुलना में प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से सोडियम आयनों के तेजी से प्रसार के कारण बनता है। इसलिए, विध्रुवण साइटोप्लाज्म में सोडियम धनायनों के प्रवेश से जुड़ा है। पीडी के विकास के साथ, सोडियम कोशिका में जमा नहीं होता है। उत्तेजित होने पर, सोडियम का आवक और जावक प्रवाह होता है। एपी की घटना साइटोप्लाज्म में आयनिक सांद्रता के उल्लंघन के कारण नहीं होती है, बल्कि सोडियम की पारगम्यता में वृद्धि के कारण प्लाज्मा झिल्ली के विद्युत प्रतिरोध में गिरावट के कारण होती है।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, दहलीज और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत, उत्तेजक झिल्ली एपी उत्पन्न करती है। इस प्रक्रिया की विशेषता है कानून "सभी या कुछ भी नहीं। यह क्रमिकता का विरोधी है। कानून का अर्थ यह है कि एपी पैरामीटर उत्तेजना की तीव्रता पर निर्भर नहीं करते हैं। आईएमएफ तक पहुंचने के बाद, उत्तेजनीय झिल्ली में संभावित अंतर में परिवर्तन केवल इसके वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों के गुणों द्वारा निर्धारित किया जाता है, जो आने वाली धारा प्रदान करते हैं। उनमें से, बाहरी उत्तेजना केवल सबसे संवेदनशील लोगों को खोलती है। अन्य पिछले वाले की कीमत पर खुलते हैं, पहले से ही उत्तेजना की परवाह किए बिना। वे आयनों के ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन में हमेशा नए संभावित-निर्भर आयन चैनलों को शामिल करने की प्रक्रिया की सहज प्रकृति के बारे में बात करते हैं। तो आयाम। अग्रणी और अनुगामी एपी मोर्चों की अवधि और स्थिरता केवल कोशिका झिल्ली पर आयनिक ग्रेडिएंट और इसके चैनलों की गतिज विशेषताओं पर निर्भर करती है। ऑल-ऑर-नथिंग कानून एकल कोशिकाओं और तंतुओं की सबसे विशिष्ट संपत्ति है जिसमें एक उत्तेजक झिल्ली होती है। यह अधिकांश बहुकोशिकीय संरचनाओं की विशेषता नहीं है। अपवाद सिंकिटियम के प्रकार के अनुसार व्यवस्थित संरचनाएं हैं।

प्रकाशन तिथि: 2015-01-25; पढ़ें: 421 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन

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